- Syllabus – tekst eind thema 1 over embryonale ontwikkeling
- Hyttel – Ch16 p. 286-300
- Dyce – Ch2 ‘basic plan and development’ p. 32-35
Hc1
Voorbereiding Syllabus
Het os metacarpale van het paard en die van het rund zijn niet hetzelfde. Bij het paard bestaat het uit
enkel metacarpale III, terwijl het bij het rund uit metacarpale III + IV bestaat.
Homologe structuren hebben dezelfde positie t.o.v. andere organen (gelijke topografie), zijn hetzelfde
evolutionair ontstaan (gelijke fylogenie), en zijn op dezelfde wijze embryonaal gevormd (gelijke ontogenie).
Analoge structuren hebben dezelfde functie maar bestaan uit andere componenten (bijv. vleugels Hyttel
vogel vs vleermuis).
Legenda A)
Het skelet ontwikkelt uit mesenchymcellen van 3 structuren: 1 – Mesenchymcellen
2 – Osteoblast
• Somieten → axiale (vertebrale) skelet. 3 – secretie osteoïd
• Laterale plaat mesoderm → ledematenskelet.
• Craniale neurale lijst → kieuwbogen, schedelbeenderen, schedelkraakbeen.
Intramembraneuze (desmale) ossificatie – hierbij worden mesenchymcellen direct
omgezet tot bot. Sommige mesenchymcellen worden osteoblasten die osteoïd
uitscheiden. Osteoïd bestaat uit collageen en proteoglycanen waarmee calcium
gebonden kan worden. Wanneer de osteoblasten worden omgeven door osteoïd worden ze Legenda C)
1 – Calcificatie
osteocyten genoemd. Om het gehele intramembraneuze ossificatiegebied vormen 2 – Osteocyt
mesenchymcellen het periosteum. 3 - Osteoblasr
Endochondrale ossificatie – hierbij differentiëren de mesenchymcellen eerst tot kraakbeen, wat later
ossificeert. Het vindt m.n. plaats in de wervelkolom, ribben, pelvis, en ledematen. Voor lange beenderen
geldt: eerst wordt een kraakbeenmodel gevormd, waarna om het middelste deel een holle botcilinder
(bone collar) wordt gevormd via intramembraneuze ossificatie van het perichondrium. De chondrocyten
degenereren met hypertrofie en matrixcalcificatie → 3D-structuur van de gecalcificeerde matrix blijft over.
Endochondrale ossificatie begint in het midden (diafyse) waar bloedvaten de botcilinder penetreren. Deze
bloedvaten voeren osteoblasten en chondroclasten aan → chondroclasten breken de
gecalcificeeerde matrix af en osteoblasten produceren een
continue laag primair bot. Hiermee wordt het
primaire ossificatiecentrum gevormd.
Secondaire centra ontstaan in de epifysen.
Tijdens de hermodellering ontstaan holten die
gevuld worden met beenmerg. Bij de twee
epifysen persisteert het kraakbeen op 2
plekken: articulair
kraakbeen/gewrichtskraakbeen en de
groeischijf (epifysair kraakbeen) tussen de
epifyse en diafyse.
Histologisch bestaat de groeischijf uit 5 zones:
1. Rustzone – inactieve chondrocyten.
2. Proliferatieve zone – gestapelde kolommen delende chondrocyten. 1 – kraakbeenmodel
3. Hypertrofische zone – grote chondrocyten met glycogeengevuld cytoplasma. 2 – bone collar
3 – hypertrofische degeneratie
4. Resorptiezone – chondrocytsterfte, -resorptie, en kraakbeenmatrixcalcificatie. van chondrocyten + calcificatie
5. Ossificatiezone – botweefsel met osteoblasten & bloedvaten. 4 – bloedvaten
5 – Secondair ossificatiecentrum
6 – gewrichtskraakbeen
Wervels & ribben ontstaan uit het sclerotoom van de somieten. Het notochord 7 – epifysair kraakbeen
induceert omliggende mesenchymcellen om sclerotoomcellen aan te trekken. De 8 – rustzone
9 – proliferatieve zone
sclerotoomcellen condenseren en differentiëren tot kraakbeen. Er ontstaan 2 10 - ossificatiezone
populaties: 1 voor de caudale segmenten en 1 voor de craniale segmenten van de
, Legenda A)
1 – Sclerotoom
2 – Myotoom
wervel. De caudale helft 3 – Dermatoom
van een sclerotoom 4 – Oppervlakte-ectoderm
5 – Notochord
verbindt met de craniale 6 –Intersomiet-arterie
helft van de volgende om 7 – Zenuw
zo het centrum van de 8 – Intersomiet-ruimte
9 - Intrasomietspleet
wervel te vormen
(hersegmentatie). De caudale, dense, cellen
vormen de neurale boog en de intervertebrale schijf (niet de nucleus pulposus → Legenda B)
1 – Wervelkraakbeen-
overblijfsel notochord). De craniale cellen vormen het meeste van het wervellichaam. primordium
2 – Segmentale spieren
De ontwikkeling van sclerotomen en dus de wervelchondrificatie verlopen in craniocaudale 3 – Oppervlakte-ectoderm
5 – Nucleus pulpous
sequentie. Primaire ossificatiecentra zitten in het midden van elk wervellichaam en lateraal 6 – Arterie
bij de basis van elke neurale boog. Secondaire ossificatiecentra ontwikkelen (postnataal) 7 - Zenuw
perifeer en vormen de epifysen en distale delen van de processus transversus.
Het wervellichaam omsluit het notochord en vormt zo de ‘bodem’ onder het ruggenmerg. De neurale
bogen fuseren beiderzijds en vormen een ‘dak’ boven het ruggenmerg. De processi costales vormen de
echte ribben t.h.v. de thoracale wervels. Op andere plekken worden ze geïncorporeerd in de wervels.
Het mesenchym van de 5e somiet zou het lichaam van de atlas moeten vormen, maar wordt onderdeel van
de axis en vormt de dens axis. Hierdoor is het wervellichaam van de atlas gereduceerd en wordt deze
gepenetreerd door de dens van de axis.
De zachtere nucleus pulposus ontstaat door de notochord die in regressie gaat. De rest van de
intervertebrale schijf bestaat uit fibreus kraakbeen vanuit de rostrale sclerotoomhelft.
De proximale rib ontstaat uit het ventromediale sclerotoom. Het distale deel van de rib ontstaat uit het
ventrolaterale deel van de naastgelegen craniale somiet. Wanneer de ossificatie begint komen de ribben
los van de wervels. De distale einden van de 1e 9 ribben groeien naar elkaar toe en verbinden beiderzijds,
waarbij de sternal bar wordt gevormd. De linker en rechter sternal bar ontwikkelen tot het sternum. Ook
vormen ze subdivisies tot sternebrae. De sternebrae fuseren en ossificeren tot het corpus van het sternum.
De ledematen ontwikkelen uit pootknoppen (limb buds). Deze knoppen ontstaan wanneer
mesenchymcellen van het laterale somatische mesoderm worden geactiveerd. De knop wordt bedekt met
ectoderm, welke aan het einde verdikt is tot de apicale endodermale lijst (AER). De endodermale lijst zet
nabije mesenchymcellen aan tot proliferatie en voorkomt differentiatie. Naarmate de ledemaat groeit
ontvangen proximale cellen minder AER-invloed → beginnen met differentiatie tot kraakbeen en
dwarsgestreept spierweefsel. Naarmate de ledemaatknop elongeert raakt deze dorsoventraal afgeplat en
het distale deel wordt peddelvormig. De knop buigt ventraal, en het originele ventrale oppervlak wordt het
mediale oppervlak. Hierna roteren de ledematen 90° waardoor de craniale randen van de distale delen
mediaal komen te liggen.
Een constrictie verdeelt het cilindrische proximale deel in 2 segmenten: boven- & onderarm/-been.
Naarmate de ledemaatknop groeit condenseren de mesenchymcellen tot vormen die de latere botten
representeren. De mesenchymcellen worden vervangen door kraakbeenmodellen, waarna via
endochrondrale ossificatie de uiteindelijke beenderen ontstaan.
De toekomstige vingers worden het eerst herkenbaar door gecondenseerde aggregatie van
mesenchymcellen. De vroege vingers ondergaan hier al soortspecifieke segmentatie en vormen zo
kenmerkende phalangeale segmenten. De apicale endodermale lijst breekt uiteindelijk op in segmenten.
Tussen de segmenten gaat de lijst in regressie, waardoor de vingers van elkaar loskomen.
Hoefdieren kunnen soms partiële of gehele fusie van de radius en ulna, van de tibia en fibula, of van de
metacarpalia en metatarsalia vertonen door de fusie van hun mesenchymale primordia.
Gewrichten ontstaan doordat chondrogenese stopt en een interzone ontstaat. De gewrichtsholte wordt
door apoptose gevormd. Omgevend mesenchym ontwikkelt zich tot gewrichtskapsel.
, Dyce
De ribben en het sternum vormen uit de mediale somietdelen: sclerotomen. De spieren van de
wervelkolom ontstaan uit de laterale delen: myotomen. Veel spieren zijn polysegmentaal, waarbij
meerdere myotomen bijdragen aan de vorming ervan.
Elk myotoom trekt een enkele zenuw aan die uit de neurale buis ontspringt. Deze zenuw volgt de
motorische en sensorische innervatie van de spieren. Polysegmentale spieren zullen dus ook multipel
geïnnerveerd zijn.
Segmentale innervatie van de huid is ook aanwezig, gezien de huid ontstaat uit dermatomen. De
huidgebieden die door een zenuw geïnnerveerd worden heten ook dermatomen.
Hoorcollege
Lagere diersoorten maken undulerende bewegingen met het lichaam.
De poten dienen hierbij als ankerpunten.
Hogere diersoorten hebben beweging in het saggitale vlak → flexie &
extensie van de lendenwervels om de achterhand ‘eronder’ te brengen.
De paslengte wordt bepaald door de beenlengte en mogelijkheid tot
‘verlenging’ via flexie-extensie van de wervelkolom.
Naarmate de locomotie naar flexie-extensie overgaat draaien de poten
ook. De elleboog staat naar achter gericht en de knie naar achter
gericht. Een vergelijkbare ontwikkeling wordt gezien bij de pootknop van
het zoogdierembryo.
Het axiale mesoderm vormt de somieten. De somieten delen op in
sclerotoom, dermatoom (→ onderhuids bindweefsel), en myotoom (→
spieren). Het appendiculaire skelet (pootskelet) ontstaat uit het laterale
plaatmesoderm.
Het axiale deel is segmentaal opgebouwd. De
somieten delen op in een craniaal en een
caudaal deel. Het caudale deel fuseert samen
met het craniale deel van de vorige somiet
(resegmentatie), zodat de
spieren aan 2 wervels kunnen
aanhechten. 1 wervel ontstaat
uit 2 somieten. Het craniale deel
van de somiet wordt het
wervellichaam [1], het caudale
deel wordt de wervelboog [2].
De wervel ontstaat uit verschillende ossificatiecentra.
Het notochord wordt de nucleus pulposus in de
tussenwervelchijf.
De spieren bovenop de processi transversi van de
ruggenwervel zijn de epaxiale spieren → extenise
(strekking).
De spieren onder de processi zijn de hypaxiale
spieren→ flexie.
De buikspieren zijn dan ook hele belangrijke buigers
van de wervelkolom. Door hun grote afstand van de
wervelkolom hebben ze een groot momentarm.
, Hoe verder je naar distaal kijkt, hoe meer de vormen van de botten van de poten onderling tussen
diersoorten zullen verschillen.
De pootknop is een kern mesenchymcellen die wordt bedekt met ectoderm. Het ontstaat o.i.v. FGF10-
expressie door somieten en het ontbreken van Wnt ter plaatse.
Uit het myotoom ontwikkelt de musculatuur → dorsaal de strekkers en ventraal de buigers.
Lokaal worden bloedvaten en bindweefsels (incl. bot) gevormd.
Aan het distale einde van de pootknop zit een verdikking: AER (apicale
ectodermale richel). Deze induceert de proliferatie van het onderliggende
mesenchym langs de proximo-distale as (lengtegroei).
De AER blijft bestaan gedurende de uitgroei van de ledemaat. Het remt de
differentiatie distaal, terwijl proximaal juist
wel differentiatie tot de definitieve vorm
plaatsvindt (FGF-gradiënt vanuit de AER).
De assen worden bepaald:
- Proximo-distale as
o AER → FGF diffusiegradiënt..
- Craniocaudaal
o ZPA (zone of polarizing activity).
- Dorsoventraal
o Wnt wordt dorsaal tot expressie gebracht.
o Ventraal wordt door Engrailed 1 onderdrukt.
De ZPA induceert asymmetrie via sonic hedgehog (SHH) expressie. De duim ontwikkelt zich zonder SHH.
SHH houdt ook de AER in stand.
Viervoeters hebben geen sleutelbeen, gezien dit de
beweging naar voren zou bemoeilijken.
Het schouderblad ligt op het laterale vlak van de
thorax. Het schouderblad is met spieren aan de
borstwand verbonden (synsarcosis).
De benen zijn verlengd bij viervoeters i.v.m.
efficiëntie. Ook is er reductie in het aantal tenen en
in beweging i.v.m. efficiëntie.
Het achterbeen is veel steviger verbonden aan de romp i.v.m. de voortstuwende kracht bij afzet. Ook hier
zijn aanpassingen om waar mogelijk passieve stabilisatie toe te passen (ook in flexie-extensie richting).
Mensen zijn zoolgangers (plantigrade). Katten/honden zijn bijv. teengangers (digitgrade).
Paarden staan op hun nagel → topteenganger (unguligrade).
Dieren die erg zwaar zijn (bijv. olifant) hebben juist een groot opperarm been en een sterke ellepijp. De
carpus zit vlak boven de tenen → zuilvormige poot. Als een olifant de opbouw van een paard zou hebben,
dan zou hij door zijn poten zakken.
Voordelen van het kopen van samenvattingen bij Stuvia op een rij:
Verzekerd van kwaliteit door reviews
Stuvia-klanten hebben meer dan 700.000 samenvattingen beoordeeld. Zo weet je zeker dat je de beste documenten koopt!
Snel en makkelijk kopen
Je betaalt supersnel en eenmalig met iDeal, creditcard of Stuvia-tegoed voor de samenvatting. Zonder lidmaatschap.
Focus op de essentie
Samenvattingen worden geschreven voor en door anderen. Daarom zijn de samenvattingen altijd betrouwbaar en actueel. Zo kom je snel tot de kern!
Veelgestelde vragen
Wat krijg ik als ik dit document koop?
Je krijgt een PDF, die direct beschikbaar is na je aankoop. Het gekochte document is altijd, overal en oneindig toegankelijk via je profiel.
Tevredenheidsgarantie: hoe werkt dat?
Onze tevredenheidsgarantie zorgt ervoor dat je altijd een studiedocument vindt dat goed bij je past. Je vult een formulier in en onze klantenservice regelt de rest.
Van wie koop ik deze samenvatting?
Stuvia is een marktplaats, je koop dit document dus niet van ons, maar van verkoper remconederlof. Stuvia faciliteert de betaling aan de verkoper.
Zit ik meteen vast aan een abonnement?
Nee, je koopt alleen deze samenvatting voor €4,99. Je zit daarna nergens aan vast.
