H23 micro-evolutie
§1: Genetische variatie
Darwin realiseerde zich dat variatie in erfelijke eigenschappen een voorwaarde is voor evolutie, maar hij wist
niet precies hoe organismen erfelijke eigenschappen doorgeven aan hun nakomelingen.
Een paar jaar nadat Darwin “The origin of Species” publiceerde, schreef Gregor Mendel het artikel over
overerving bij erwtenplanten.
Individuen binnen alle soorten verschillen in hun fenotypische eigenschappen. Denk aan lengte, haarkleur en
oogkleur. Zulke variaties weerspiegelen vaak de genetische variatie van een soort. Genetische variaties houden
de verschillen tussen individuen in de samenstelling van hun genen of andere DNA-sequenties in.
Karakters die kunnen verschillen, worden meestal bepaald door een enkel genlocus, waarbij verschillende
allelen verschillende fenotypen produceren.
Sommige fenotypische eigenschappen komen voor in gradaties langs een continuüm, zoals de vachtkleur bij
paarden. Zo’n variatie is meestal het gevolg van de invloed van twee of meer genen op een enkel fenotypisch
karakter.
Genetische variatie komt niet altijd tot uiting in het fenotype, sommige sequenties liggen namelijk in de introns
(de niet-coderende segmenten). Daarnaast hoeven de variaties die zich kunnen vinden in de wel coderende
segmenten niet te leiden tot een ander aminozuur (stille mutaties), gezien een aminozuurverandering nadelige
gevolgen kan veroorzaken.
Fenotype wordt niet alleen maar bepaald door het genotype, maar ook door de omgeving. Zo heb je nature en
nurture. Denk aan het verven van je haarkleur, dat zorgt voor een nieuw fenotype, maar niet voor een ander
genotype. Dit wordt dan ook niet doorgegeven.
Genetische variatie ontstaat wanneer mutatie, genduplicatie of andere processen nieuwe allelen en nieuwe
genen produceren. Mutaties kunnen worden veroorzaakt door omgevingsfactoren of fouten in DNA-replicatie.
Allelen die nieuw gevormd worden door mutaties zijn meestal schadelijk en in sommige gevallen verwijdert
natuurlijke selectie zulke schadelijke allelen snel, waardoor deze niet doorgegeven worden.
In diploïde organismen kunnen schadelijke allelen recessief zijn, waardoor ze niet tot uiting komen en ze
doorgegeven kunnen worden.
Er zijn ook veel mutaties die niet schadelijk zijn. Veel van het DNA in eukaryoten codeert niet voor eiwitten.
Puntmutaties in deze delen van het DNA resulteert over het algemeen in neutrale variatie. Dit zijn verschillen
in DNA-sequenties die geen selectief voordeel of nadeel opleveren.
In meercellige organismen kunnen alleen mutaties in cellijnen die gameten produceren, worden
doorgegeven aan nakomelingen. Bij planten en schimmels produceren veel cellijnen gameten, waardoor dit
alsnog sneller gaat. Terwijl bij de meeste dieren mutaties vaker niet doorgegeven worden.
Mutaties (zoals genduplicatie) die geen negatieve gevolgen hebben, kunnen generaties lang aanhouden,
waardoor mutaties zich kunnen ophopen. Het resultaat is een genoom met nieuwe genen die mogelijk nieuwe
functies krijgen. Bij genduplicatie kan dit genoom ook langer worden, waardoor de kans op nieuwe mutaties
dus nog hoger is. Deze toename van het aantal genen heeft een belangrijke rol gespeeld in de evolutie.
Bij planten en dieren ligt de mutatiesnelheid vaak lager dan bij prokaryoten. Deze hebben vaak meer generaties
per tijdseenheid, dus mutaties kunnen snel genetische variatie in hun populatie genereren.
Bij organismen die zich seksueel voortplanten is de unieke combinatie van allelen de voornamelijke oorzaak
van genetische variatie. Drie mechanismen dragen bij aan de verhoging van de genetische variatie:
> Crossing over
> Onafhankelijk assortiment van chromosomen
> Bevruchting (n van vader & n van moeder)
§2: De Hardy-Weinberg-vergelijking
Genetische variatie in een populatie garandeert niet meteen evolutie. Om evolutie te laten plaatsvinden,
moeten er meerdere factoren voorkomen.
Een populatie = groep individuen van dezelfde soort die in hetzelfde gebied leven en zich onderling
voortplanten en vruchtbare nakomelingen voortbrengen.
, De genetische samenstelling van een populatie kan worden gekarakteriseerd door de genenpool
te beschrijven. Deze bestaat uit alle kopieën van elk type allel op elke locus in alle leden van de
populatie.
Als er maar 1 allel voorkomt in de populatie voor een bepaalde eigenschap (op een locus), wordt
gezegd dat dat allel gefixeerd is en dat alle individuen homozygoot zijn voor dat allel. Als er
meerdere allelen zijn, kunnen individuen zowel homozygoot of heterozygoot zijn.
Een manier om te beoordelen of natuurlijke selectie of andere factoren evolutie op een bepaalde
locus veroorzaken, is om te bepalen wat de genetische samenstelling van een populatie zou zijn
als ze niet op die locus zou evolueren. Wanneer dat verschilt van de huidige situatie, betekend dat het allel
evolueert.
In een populatie die niet evolueert, zullen allel- en genotypefrequenties constant
blijven van generatie op generatie, op voorwaarde dat alleen Mendeliaanse
segregatie en recombinatie van allelen aan het werk zijn. Zo’n populatie zou zich in
het Hardy-weinberg-evenwicht bevinden. Om dit te bepalen van een populatie,
wordt er gekeken naar alle allelen van deze loci in een populatie.
Wanneer je deze als het waren in een grote bak plaatst (afbeelding hiernaast), kun je
de genenpool zien. Bij voortplanting worden de allelen willekeurig geselecteerd,
maar ze hebben wel een bepaalde kans om geselecteerd te worden.
De wet van Hardy-Weinberg is een formule die wordt gebruikt om te berekenen hoe
vaak een bepaalde eigenschap in een populatie
(genenpool) voorkomt. De formule:
p2 + 2pq + q2
Hierbij is p2 een homozygoot allelenpaar en q2 ook.
2pq is een heterozygoot allelenpaar.
Bij het Hardy-weinberg-evenwicht gaat het om een populatie die zich dus niet
evolueert, zo’n populatie moet zich aan alle vijf de voorwaarden van Hardy-
weinberg-evenwicht voldoen:
Voorwaarde Gevolg als voorwaarde niet geldt
1) Geen mutaties De genenpool wordt aangepast als er mutaties optreden of als er hele
genen worden verwijderd of gedupliceerd.
2) Willekeurige paring Als individuen paren binnen een subset van de populatie, zoals naaste
buren of naaste verwanten (inteelt), vindt willekeurige vermenging van
gameten niet plaats en veranderen de genotypefrequenties (de
kansberekeningen kloppen dan ook niet meer).
3) Geen natuurlijke Allelfrequenties veranderen wanneer individuen met verschillende
selectie genotypen consistente verschillen vertonen in hun overleving of
reproductief succes.
4) Extreem grote In kleine populaties fluctueren allelfrequenties bij toeval in de tijd
populatie (genetische drift).
5) Geen genenstroom Door allelen in of uit populaties te verplaatsen, kan de genstroom de
allelfrequenties veranderen.
§3: verandering van allelfrequenties
Er zijn 3 mechanismen die allelfrequenties direct laten veranderen en de meeste evolutionaire veranderingen
veroorzaken: Natuurlijke selectie, genetische drift en genenstroom.
Bij natuurlijke selectie gaat het om het succes bij overleving en voortplanting: individuen in een populatie
vertonen variaties in hun erfelijke eigenschappen, degene met de gunstigste eigenschappen voor hun
omgeving hebben de neiging om meer nakomelingen
voort te brengen.
Dit resulteert erin dat deze organismen hun allelen vaker
kunnen doorgeven. Door consequent de voorkeur te
