Samenvatting Structure and Function of Plants
Fotosynthese en lichtreactie:
Oude theorie van fotosynthesereactie: CO2 + H2O + lichtenergie (CH2O) + O2
Men dacht dat de O2 van de CO2 afsplitste, maar deze theorie is fout. In de
fotosynthesereactie wordt water gesplitst, waardoor er O2, H+ en elektronen vrijkomen. Dit
leidt tot de algemene fotosynthesereactie: CO2 + 2H2O + lichtenergie (CH2O) + H2O + O2.
Nadat deze reactie 6 keer is herhaalt, kan er glucose worden gevormd.
Om lichtenergie op te vangen gebruiken planten een pigment dat licht absorbeert. Dit
pigment zit in de chloroplasten van de plant. Dit pigment kan chlorofyl-A, chlorofyl-B of
caroteen zijn. Chlorofyl vangt in het kleurenspectrum blauw en rood licht op en het groene
licht wordt niet geabsorbeerd, dus kleurt het pigment chlorofyl groen. Caroteen absorbeert
blauw en groen licht en dit pigment kleurt dus oranje, omdat dit licht niet geabsorbeerd wordt.
Wanneer pigmentmoleculen licht absorberen, worden de elektronen naar een hoger
energielevel gestuurd, wat de excited state wordt genoemd. Wanneer de elektronen naar
een lager energielevel terugkeren, of de ground state, wordt de energie op 3 manieren
vrijgegeven:
- De eerste manier is dat de energie die vrijkomt wordt omgezet in warmte, maar wordt
vaak vrijgegeven in een energierijke foton, dit fenomeen wordt fluorescentie
genoemd. De golflengte is langer en energie van dit uitgezonden licht (foton) is
minder energierijk, dan het geabsorbeerde licht, omdat een deel in hitte is omgezet.
- Een tweede manier is dat de energie, maar niet het elektron, kan worden
getransporteerd naar een ander pigment, waardoor het eerste elektron naar zijn
ground state gaat en het elektron waar de energie naar getransporteerd wordt, naar
zijn excited state gaat. Dit proces heet resonance energy transfer. Dit kan doorgaan
naar een derde pigment, vierde pigment, etc.
- De laatste manier is dat het energierijke elektron zelf wordt getransporteerd naar een
dichtbijgelegen molecuul, een elektronacceptor (NADP). Dit leidt tot een excited
pigment en het pigment molecuul zal vervolgens geoxideerd worden en de
elektronacceptor gereduceerd.
Het proces bij 2 en 3 kunnen leiden tot fotosynthese, omdat bij deze processen veel energie
vrijkomt.
Basis voor energie uit licht in fotosynthese: door
absorptie foton krijgt elektron meer energie
Elektron raakt energie weer kwijt door afgifte als warmte of
(fluorescentie)licht of…
elektron behoudt zijn hoge energie als het wordt
opgepakt door ‘elektronacceptor’. De uiteindelijke
elektronacceptor is NADP; de aanvulling vindt plaats
vanuit water
, lege pijltje stoma
Hierboven zie je hoe de chloroplasten in de plant liggen, wat er in de chloroplast zit en hoe
chlorofyl in de celmembraan van de thylakoïden ligt. Caroteen ligt in de lipide-laag van het
celmembraan en heeft geen hydrofiele kop zoals chlorofyl. Een belangrijk onderdeel van
chlorofyl is het magnesiumatoom.
De fotosynthese in detail
De fotosynthese is geen simpel proces, maar vindt plaats in twee verschillende fasen elk met
vele tussenstappen. De eerste fase wordt gevormd door de lichtreacties en de tweede fase
door de donkerreacties. Tijdens de lichtreacties wordt lichtenergie omgezet in chemische
energie in de vorm van de energiedragende stoffen ATP en NADPH. Hierbij komt zuurstof
vrij als afvalproduct. Dit proces vindt plaats in en rondom het membraan van de thylakoïden.
Tijdens de donkerreacties, ook wel de calvincyclus genoemd, worden van de stoffen uit de
lichtreacties en koolstofdioxide suikermoleculen gevormd. Dit proces vindt buiten de
thylakoïden plaats.
De lichtreacties:
De aangeslagen chlorofylmoleculen geven hun elektronen af aan een aantal andere
moleculen in de membranen van de chloroplasten. Die moleculen zijn bij elkaar gebracht in
twee zogenaamde fotosystemen.
Fotosysteem II:
Als eerste molecuulcomplex in het thylakoïd membraan bevindt zich fotosysteem II. Hierin
bevinden zich twee moleculen:
Het antennecomplex P680. Dit is een chlorofylmolecuul ofwel chlorofylpigment. De
energie van het foton wordt door het chlorofylpigment opgenomen en als gevolg
daarvan raakt een elektron 'in aangeslagen' toestand.
Feofytine. Dit is een elektronenacceptor. Het neemt razendsnel de aangeslagen
elektronen op van het antennecomplex P680. Feofytine geeft dan het elektron door
aan PQA (plastoquinone), dat het elektron weer doorgeeft aan PQB, dat twee protonen
oppikt uit de stroma en plastoquinol/plastochinon (PQBH2/Pq) vormt.
In fotosysteem II wordt gebruik gemaakt van licht met een golflengte van 680 nm. Daarom
wordt het chlorofylmolecuul dat in fotosysteem II zit ook wel P680 genoemd.
Omdat fotosysteem II nu twee elektronen armer is, wil het graag weer twee elektronen
terugkrijgen. Dit krijgt het terug uit de splitsing van water, H2O. Hieruit ontstaan twee
elektronen, twee H+-ionen en een half zuurstofmolecuul. Met dit zuurstofmolecuul wordt niks
meer gedaan. Dus met de absorptie van 4 fotonen, worden er 2 watermoleculen gesplitst:
2H2O 4e- + 4H+ + O2 , deze reactie wordt water fotolyse genoemd.
,Tussen fotosysteem II en fotosysteem I bevinden zich twee moleculen en een eiwitcomplex.
Hieronder staan ze op volgorde van links naar rechts:
De elektronenacceptor plastochinon (Pq). Dit energierijke stofje verplaatst de
aangeslagen, energierijke elektronen van fotosysteem II naar cytochroom-b6f
complex (cyt. b6f).
Het eiwitcomplex cytochroom-bf.
Dit is een eiwitcomplex dat van
energie wordt voorzien door het
energierijke stofje plastochinon.
Dankzij dit stofje kan het
cytochroom-bf H+-ionen pompen
van de stroma naar de lumen (het
inwendige van een thylakoïde).
De elektronenacceptor
plastocyanine (Pc). Dit is ook weer
een elektronenacceptor en vervoert
de nu al iets minder energierijke
elektronen naar fotosysteem I.
Fotosysteem I:
Als tweede molecuulcomplex in het thylakoïd membraan bevindt zich fotosysteem I. Hierin
bevinden zich twee moleculen:
Het antennecomplex P700. Dit is een chlorofylmolecuul ofwel chlorofylpigment. De
energie van het foton wordt door het chlorofylpigment opgenomen en als gevolg
daarvan raken de momenteel teruggevallen elektronen van fotosysteem II weer
opnieuw aangeslagen.
Het ijzer-zwavel-eiwit.
In fotosysteem I wordt gebruik gemaakt van licht met een golflengte van 700 nm. Daarom
wordt het chlorofylmolecuul dat in fotosysteem II zit ook wel P700 genoemd.
Na fotosysteem I bevinden zich ook nog enkele stofjes en moleculen:
Ferredoxine (Fd). Ferredoxine verplaatst de aangeslagen elektronen van fotosysteem
I en zorgt er samen met het eiwit NADP-reductase voor dat NADP+ twee elektronen
bindt en dat er dus NADPH,H+ ontstaat met de ook gebonden H+-ionen. NADP+
bindt dus twee elektronen en twee H+-ionen. (De H+-ionen komen van de splitsing
van water zoals die beschreven is bij fotosysteem II.)
NADP-reductase. Zoals hierboven beschreven zorgt dit eiwit ervoor dat de elektronen
uit de keten samen met de H+-ionen van de splitsing van water worden gebonden
aan de elektronenacceptor NADP+. NADP+ wordt hierbij gereduceerd tot NADPH,H+
en dit verklaart de naam van het eiwit dat hier verantwoordelijk voor is.
ATP-synthetase. ATP-synthetase
is een eiwit dat Pi aan ADP kan
binden waardoor er ATP ontstaat.
Door het eiwitcomplex
cytochroom-bf zijn veel H+-ionen
de lumen ingepompt. De
potentiële energie als gevolg van
het concentratieverschil en het
verschil in zuurgraad wordt
gebruikt door ATP-synthese. De
H+-ionen stromen door dit eiwit
weer naar de stroma. Door deze
stroming van H+-ionen kan ATP
ontstaan.
, Het volmaakte proces van fotosysteem I naar ATP-synthetase hierboven kun je de niet-
cyclische fotofosforylering noemen.
Als de cyclische fotofosforylering plaatsvindt, bedoelen we
hiermee dat er geen NADPH,H+ gevormd kan worden, maar
wel ATP. Dit is soms nodig omdat een plant voor de
donkerreactie - ook wel calvincyclus genoemd – meer ATP
nodig heeft dan NADPH,H+. Het is dan zonde om teveel
NADPH,H+ te maken.
Ferredoxine en NADP-reductase worden dan geblokkeerd
waardoor de elektronen niet verder kunnen. Ze gaan terug en
worden weer gebonden aan plastoquinol. Dit wordt weer
afgegeven aan cytochroom bf complex, waardoor er een nog
grote doorstroom van H+-ionen optreedt en een nog grotere
aanmaak van ATP.
De calvincyclus (donkerreactie):
De Calvincyclus of donkerreactie vindt plaats in de chloroplasten van planten. Het in de
lichtreactie gevormde ATP en NADPH,H+ wordt gebruikt om CO2 vast te leggen en
uiteindelijk glucose te maken.
Via de huidmondjes neemt de plant CO2 op. Deze CO2 wordt door de chloroplasten gebruikt.
In de calvincyclus of donkerreactie wordt deze CO2 gebonden aan 6 ribulose-1,5-difosfaat.
Dit is een verbinding met 5 koolstofatomen. Door de binding met CO2 ontstaat er 12
glycerinezuur-3-fosfaat. De 6 en 12 in bovenstaande stoffen duiden de hoeveelheden van
het molecuul aan.
Stap 1:
Ribulose 1,5 disfosfaat (RuBP) + kooldioxide + water → 3-fosfoglycerinezuur
(glycerinezuur-3-fosfaat) (gekatalyseerd door RuBisCO of Ribulose-1,5-bisfosfaat
carboxylase/oxygenase)
6 C5H8O11P2 + 6 CO2 + 6 H2O → 12 C3H5O7P
RuBisCo zorgt voor de aanhechting van CO2 aan ribulose-1,5-difosfaat. Rubisco,
oftewel ribulose 1-5 bifosfaat carboxylase oxygenase, is het bekendste en tevens
cruciaalste enzym in alle mogelijke vormen van fotosynthese (C3, C4 en CAM). Het
grootste deel van de biomassa aanwezig op aarde is ooit langs dit enzym
gepasseerd, aangezien dit de belangrijkste reactie is voor het fixeren van
koolstofdioxide en dus de opbouw van biomassa uit zonne-energie.
Na de vorming van 12 moleculen glycerinezuur-3-fosfaat wordt er aan elk van deze
moleculen een fosfaatgroep toegevoegd. Dit
betekent dat de 12 ATP wordt omgezet in 12 ADP.
Er ontstaan nu 12 moleculen glycerinezuur-1,3-
difosfaat. Bij deze reactie komt ook water vrij.
Stap 2:
Glycerinezuur-3-fosfaat + ATP → glycerinezuur-
1,3-difosfaat + ADP + water
12 C3H5O7P + 12 ATP → 12 C3H4O10P2 + 12 ADP
+ 12 H2O
Aan de nu ontstane stof glycerinezuur-3-fosfaat
wordt NADPH,H+ toegevoegd, water en
waterstofionen. Dit reageert tot glyceraldehyd-3-
fosfaat. Dit noemen we ook wel G3P. Tevens wordt
er ook weer per glycerinezuur-1,3-difosfaat
molecuul 1 Pi afgestaan.