Cognitieve neuroscience 2
Temporal resolutie: de mate waarin men kan meten wanneer een event voorkomt.
Ruimtelijke (spatial) resolutie: de mate waarin men kan meten waar een event voorkomt.
H2
Het cellichaam van de neuron bevat de genetische code, en is betrokken bij de proteïne
synthese. Proteïnen hebben verschillende functies, van het voorzien van scaffolding (ladder),
tot chemische signalering (ze kunnen zich gedragen als neurotransmitters en receptoren in
neuronen).
Elke neuron bestaat uit vele dendrieten, maar slechts een enkele axon. De axon kan wel
verdeeld zijn in verschillende vertakkingen, genaamd collaterals. Dendrieten ontvangen
informatie, de axon zendt informatie. De communicatie tussen de neuronen gaan dus van
axon naar dendrieten.
Actie potentiaal: een elektrisch signaal gaat door de lengte van de axon. Wanneer het actie
potentiaal de axon terminal bereikt, worden chemicaliën losgelaten in de synaptische spleet.
Deze chemicaliën zijn neurotransmitters.
Neurotransmitters binden aan receptoren op de dendrieten of cellichaam van het
postsynaptische neuron en creëren een synaptisch potentiaal. Het synaptische potentiaal
ontstaat passief (zonder een actie potentiaal) door de dendrieten en soma (cellichaam) van
het postsynaptische neuron. Deze passieve stroom vormt de basis voor de EEG. De
verschillende passieve stromen worden opgeteld en als de opgetelde activiteit boven een
bepaalde drempel komt wanneer ze de axon in de postsynaptische neuron bereiken, wordt
een action potentiaal (een actieve elektrische stroom) getriggerd in deze neuron. Op deze
manier kunnen verschillende neuronen met elkaar communiceren.
Elke postsynaptische neuron heeft vele synaptische potentialen, die gegenereerd worden op
verschillende dendritic sites (geen simpele kettingreactie tussen een neuron en de
volgende). Passieve geleiding is op korte afstand. Actieve geleiding maakt lange afstand
signalering mogelijk.
! Actie potentiaal
Elk neuron wordt omgeven door een celmembraam, die een barrière vormt voor het
doorlaten van bepaalde chemicaliën. Binnen dit membraam gedragen bepaalde proteïnen
zich als poortwachters die bepaalde chemicaliën onder bepaalde omstandigheden
doorlaten. Deze chemicaliën zijn sodium (Na+) en potassium (K+) (kalium) ionen. De balans
tussen deze ionen aan de binnenkant en aan de buitenkant is zo, dat er normaal gesproken
een rust potentiaal is van -70mV tussen het membraam (de binnenkant negatief ten
opzichte van de buitenkant).
De volgorde van gebeurtenissen:
1. Een passieve stroom van een voldoende kracht gaat door (across) het axon
membraam, en dit opent de Na+ poorten.
1
, 2. Na+ komt de cel binnen en het negatieve potentiaal in de cel neemt daardoor af (de
cel depolariseert). Depolarisatie: het negatieve potentiaal neemt af. Bij -50mV wordt
de cel volledig doorlatend en de lading aan de binnenkant van de cel keert om
(repolarisatie). Deze plotselinge depolarisatie en opvolgende repolarisatie in
elektrische lading is het action potentiaal.
3. Het negatieve potentiaal van de cel wordt hersteld via het naar buiten gaan (outward
flow) van K+ door de K+ poorten en het sluiten van de Na+ poorten.
4. Er is een korte periode waarbij hyperpolarisatie voorkomt (de binnenkant is dan
meer negatief dan bij rust). Dit maakt het moeilijker voor de axon om meteen weer
te depolariseren en voorkomt dat het actie potentiaal terug reist.
Het ontstaan van een action potentiaal langs een axon kan sneller gaan als de axon
gemyeleerd is. Myeline zit vooral bij cellen die motorische signalen dragen. Het blokkeert de
normale Na+/K+ overdracht waardoor het actiepotentiaal via passieve geleiding door de
lengte van de axon springt op punten waar geen myeline zit (nodes of Ranvier). Bij MS is er
sprake van vernietiging van myeline.
Wanneer het actie potentiaal de axon terminal bereikt, initieert het elektrische signaal een
aantal gebeurtenissen die leiden tot het vrijlaten van neurotransmitters in de synaptische
spleet. Proteïne receptoren in het membraam van de postsynaptische neuronen binden zich
aan de neurotransmitters. Dit zorgt voor een synaptisch potentiaal.
Sommige neurotransmitters hebben een remmend effect op het postsynaptische neuron
(maken het minder waarschijnlijk om te vuren). Dit kan bereikt worden door de binnenkant
van het neuron meer negatief dan normaal te maken, waardoor het moeilijker is om te
depolariseren (door het openen van chloride Cl kanalen).
Andere neurotransmitters hebben een opwindend effect op het postsynaptische neuron
(maken het waarschijnlijker om te vuren).
Bijna elke neuron in de hersenen produceert glutamate en GABA. Andere veel voorkomende
neurotransmitters zijn serotonine, dopamine, acetylcholine en noradrenaline. Deze hebben
modulerende functies. De cellichamen van de neuronen die deze neurotransmitters vrijlaten
zijn gelokaliseerd in specifieke gebieden in de hersenen (in tegenstelling tot glutamate en
GABA).
Het zijn niet de chemicaliën die maken dat de neuronen gaan vuren of geremd worden. Het
is het effect dat de chemicaliën hebben op de ion kanalen in het membraam die positieve of
negatieve ionen pompen (en dus een actie potentiaal meer of minder waarschijnlijk maken).
De amplitude van een action potentiaal varieert niet, maar wel het aantal actie potentialen
per seconde. Dit is de spiking rate. Dit relateert aan de informatiecode die gedragen wordt
door het neuron. Neuronen die reageren op gelijke soorten type informatie (bv zicht, spraak)
zijn gegroepeerd. Dit is de functionele specialisatie van de hersenen.
Het soort informatie dat een neuron draagt is gerelateerd aan de input die het krijgt en de
output die het verzendt naar andere neuronen. Neuronen in de primaire auditieve cortex
2
,dragen informatie over geluid, omdat ze informatie krijgen van een pad dat begint in het
slakkenhuis.
Neuronen vormen in de hersenen witte en grijze stof. Grijze stof bestaat uit cellichamen.
Witte stof bestaat uit axonen en support cellen (glia) (W van witte stof, lijkt op X van axon).
De cerebrale cortex is grijze stof, daaronder ligt witte stof. In het centrum van de hersenen
liggen grijze stof structuren (de subcortex) die bestaan uit de basale ganglia, het limbisch
systeem en de diencephalon.
Er zijn drie verschillende soorten van banen van witte stof (white matter tracts, dus de
axonen). Banen van witte stof tussen verschillende corticale gebieden binnen dezelfde
hersenhelft (association tracts). Tussen verschillende corticale gebieden in verschillende
hersenhelften (commissures, de belangrijkste is het corpus callosum) en tussen corticale en
subcorticale gebieden (projection tracts).
De hersenen bevatten ook een aantal holle kamers, ventricles. De ventricles zijn gevuld met
hersenvocht, de functies zijn niet-cognitief. Het hersenvocht draagt afvalstoffen, draagt
sommige berichten en fungeert als een kussen.
De evolutie van de hersenen kan gezien worden als het toevoegen van nieuwe structuren op
oudere, in plaats van het vervangen van oudere structuren door nieuwere.
Navigeren door de hersenen
Anterior (rostal) – posterior (caudal) de voorkant en achterkant.
Superior (dorsal) – inferior (ventral) bovenkant en onderkant
Lateral – medial richting de buitenkant – richting het midden
Medial wordt ook gebruikt voor het midden van structuren in het algemeen.
De hersenen kunnen ook gesectioneerd worden in twee-dimensionale plakken (slices).
Coronal cross-section: een verticale slice in beide hersenhelften. De hersenen lijken rond.
CoROnal, ROnd. Sagittal section: verticaal, maar door één hersenhelft. Als de sagittal sectie
tussen de hersenhelften ligt (dus in het midden) wordt het een midline of medial section
genoemd. De axial (horizontale) sectie is horizontaal.
De cerebrale cortex (hersenschors). Buitenste laag van de grote hersenen.
De cerebrale cortex bestaat uit twee gevouwen lagen van grijze stof (cellichamen), die
georganiseerd zijn in twee hersenhelften. De cerebrale cortex is gevouwen. De oppervlaktes
die om hoog komen zijn de gyri. De dips zijn de sulci. De cortex is 3 mm dik en bestaat uit
verschillende lagen. De verschillende lagen reflecteren het groeperen van verschillende
typen cellen. Verschillende delen van de cortex hebben verschillende dichtheid in elk van de
lagen.
Het grootste deel van de cortex bestaat uit 6 voornaamste corticale lagen, de neocortex.
Andere corticale gebieden zijn de mesocortex (die bevatten de cingulate gyrus en de insula)
en de allocortex (die bevatten de primaire olfactory cortex en de hippocampus).
3
, Het laterale oppervlak van de cortex van elke hersenhelft is verdeeld in vier kwabben: de
frontale (voor), pariëtale (midden), temporale (onder) en occipitale (achter) kwab. Soms is
de scheidslijn tussen de kwabben duidelijk, zoals bij de frontale en temporale kwabben (voor
en onder) (gescheiden door de laterale of syvian fissuur), maar in andere gevallen kan de
grens niet goed geobserveerd worden (zoals bij de temporale en occipitale kwab, onder en
achter). Andere gebieden in de cortex kunnen alleen geobserveerd worden in een mediale
sectie (verticale sectie, tussen de hersenhelften), bijvoorbeeld de cingulate cortex. Insula,
een eiland van cortex die begraven is onder de temporale kwab.
Er zijn vier manieren waarop gebieden van cerebral cortex onderscheiden worden:
- Gebieden onderscheiden door patronen van gyri en sulci.
- Gebieden onderscheiden door cytoarchitecture. Brodmann’s areas. Dit zijn 52
gebieden, gebaseerd op de relatieve distributie van celtypen tussen corticale lagen.
Gebieden zijn gelabeld in een circulaire spiraal, beginnend in het midden (bovenaan
in het midden).
- Gebieden onderscheiden door functie. Deze methode kan alleen gebruikt worden
voor de primaire zintuiglijke- en motorische gebieden. Brodmann’s area 17 is de
primaire visuele cortex, area 6 is de primaire motorische cortex).
- Gebieden onderscheiden door connectiviteit.
De subcortex
Onder het corticale oppervlak ligt een andere collectie van grijze stof nuclei, genaamd de
subcortex. De subcortex wordt verdeeld in een aantal verschillende systemen.
De basale ganglia. Grote ronde masses die in elke hersenhelft liggen. Ze omvatten de
thalamus in het centrum van de hersenen. Ze zijn betrokken bij het reguleren van
motorische activiteit. Verstoringen in de basale gangia kunnen gekarakteriseerd worden als
hypokinetic (weinig beweging) of hyperkinetic (veel beweging). Voorbeelden hiervan zijn
Parkinson of Huntington.
De basale ganglia zijn ook betrokken bij het leren van beloningen, vaardigheden en
gewoontes.
De voornaamste structuren van de basale ganglia zijn de caudate nucleus (een staart), de
putamen (rond, in het midden) en de globus pallidus (ligt daaronder).
De caudate en putamen trechteren de corticale input in de globus pallidus en vanaf daar
gaan vezels naar de thalamus (rangeerstation). Verschillende circuits die door deze regio’s
gaan doen de waarschijnlijkheid en intensiteit van bepaald bedrag toenemen of afnemen (bv
vrijwillige bewegingen).
Het limbisch systeem. Het limbisch systeem is belangrijk voor de relatie van het organisme
met de omgeving, gebaseerd op de huidige behoeften, de huidige situatie en voorgaande
ervaringen. Het is betrokken bij de detectie van emotionele reacties. De amygdala is
betrokken bij de detectie van angstige of bedreigende stimuli en delen van de cingulate
gyrus zijn betrokken bij de in de detectie van emotionele of cognitieve conflicten. De
4
