H4 Principles of Neural Science: Blz 84-89
donderdag 15 september 2022
21:34
De representatie van de onderste ledematen zit in het mediale deel van de cerebrale cortex.
Naarmate je richting de bovenste ledenmaten en het gezicht gaat beweegt de somatotopie lateraal.
De oppervlakte die een lichaamsdeel inneemt op de cerebrale cortex is niet proportioneel aan de
grootte, maar aan de gevoeligheid. Het gebied voor handen is bijvoorbeeld groter dan het gebied
voor armen en het gebied van de mond en tong groter dan de rest van het gezicht. Violisten hebben
een groter oppervlak wat toegewijd is aan de vingers die ze veel gebruiken, wat aantoont dat het
gebruik van de cerebrale oppervlakte plastisch is.
!
De vouwing van de cortex verdriedubbelt de oppervlakte. " van de oppervlakte bevindt zich in de
#
sulci en in de gyri
"
Laag I: De moleculaire laag. Bevat dendrieten van dieper gelegen cellen en axonen die passeren om
naar andere neocorticale gebieden te projecteren
Laag II: De externe granulaire laag. Bevat veel kleine ronde neuronen
Laag III: De externe pyrimidale laag. Neuronen dieper in laag III zijn vaak groter dan "ondiep III"
Laag II en III projecteren naar corticale gebieden in de buurt en ook andere corticale gebieden
Laag IV: De interne granulaire laag. Bevat ook veel kleine ronde neuronen. Bevat veel neuronen die
input vanuit de thalamus komen. Sensorische cortex heeft aanwezige laag IV die onderverdeeld kan
worden in 3 lagen, motorische cortext heeft juist nauwelijks een laag IV.
Laag V: De interne pyrimidale laag. Bevat grotere neuronen dan in laag III. Deze projecteren naar
andere gebieden
Laag VI: De multiform laag. Bevat de meeste variatie aan neuronen. Vermengt met de witte stof
onder de neocortex
De cortex bestaat uit allemaal columns. Deze gaat vanaf de witte stof richting het oppervlakte toe en
zijn ongeveer 0,3 mm breed. Een column is een gespecialiseerde samenwerkende verwerkingsunit.
Er zijn meerdere somatosensorische kaarten binnen de cortex. Een gebied wat de diepe sensaties
verwerkt, twee gebieden die de oppervlakkige huidsensaties verwerken en een vierde die deze
informatie samenvoegt voor stereognosis
De eerste stap van sensorische informatieverwerking begint bij gebieden die unimodaal zijn en heten
primaire sensorische gebieden. Informatie uit unimodale gebieden convergeert in multimodale
gebieden. Deze zijn hecht verbonden met de hippocampus. Zo kun je een goed geheel beeld vormen
van sensorische informatie en het plaatsen in je geheugen.
,H9 Neuroscience: The Somatosensory System: Touch
and Proprioception
woensdag 7 september 2022
23:04
De afferenten van zenuwen die informatie vanuit de huid, spieren en huid bevatten gaan naar de
dorsale ganglions, de zenuwverdikkingen tussen de ruggenwervels. Deze neuronen hebben de
eigenschap dat ze als 1 lange baan bestaan (dendriet en axon) en het cellichaam aan de zijkant. Dit
heet pseudounipolair. Deze zijn anders dan bipolaire cellen waarbij het cellichaam tussen de
dendriet en axon zitten. De actiepotentiaal hoeft daardoor niet langs de celmembranen van de kern.
Twee mechanoreceptoren zijn Piezo1 en Piezo2. De meeste afferente zenuwuiteinden hebben een
gespecialiseerde receptorcel, bedoeld voor een specifieke waarneming. Wanneer deze afwezig zijn
dan zijn het free nerve endings.
Er is een onderscheid tussen slowly adapting afferents (Blijven lang vuren bij een stimulus, neemt
langzaam af) en rapidly adapting afferents (Begint bij een stimulus al snel op te houden met vuren,
vuurt ook wanneer de stimulus ophoudt). De manier waarop deze adaptatie verloopt wordt
beïnvloed door de receptorcellen die om de uiteindes zitten.
Tast
De grootte van het receptieve veld van een neuron is afhankelijk van de mate van arborisatie
(hoeveel vertakkingen de dendriet maakt). De receptieve velden zijn veel kleiner in de vingers dan in
de rug. Je kunt de grootte van de receptieve velden van het tactiele systeem bepalen met de two-
point discrimination test.
Het identificeren van een object heet stereognosis.
De 4 soorten receptorstructuren
• Merkel cellen, ongeveer bij 25% van de afferenten in de hand, vooral in de vingertoppen
aanwezig. Merkel cellen zijn de enige van de 4 die aanwezig zijn in de epidermis. Het zijn
groepjes genaamd Merkel cell-neurite complexes. De epidermis neemt in de vingertoppen
een deel vd dermis in. Dat heeft een soort golfbeweging die gelijk gaat met die van de
vingerafdruk. In deze toppen van deze scheiding liggen de Merkel cel-neuriet complexen.
Merkelcellen bevatten Piezo2 kanalen. Het zijn slowly adapting cellen. Merkel cellen zorgen
voor de hoogste spatiële resolutie en zijn extra gevoelig voor puntjes, randjes etc. Merkel
cellen zijn ook aanwezig in de touch domes bij haarfollikels.
• Meissner lichaampjes, ongeveer bij 40% van de afferenten in de hand. Deze zijn het meest
ondiep van alle 4, maar liggen wel in de dermis. Deze bevatten ook piezo2, maar zijn rapidly
adapting. Het bestaat uit een soort capsule met daarin allemaal lamellar cells die lijken op
schwann cellen. Het zenuwuiteinde van de afferent zit tussen de lamellar cells gewikkeld.
Een Meissner lichaampje wordt bij aanraking samengeduwd en zo activeert de zenuw.
Meissner lichaampjes zijn 4 keer zo gevoelig als Merkel cellen, maar hebben een groter
receptief veld. Ze zijn extra gevoelig voor lage frequentie trillingen, mogelijk ivm het
doorhebben van voorwerpen die uit je hand glijden.
• Pacini lichaampje, bij ongeveer 10-15% van de afferenten in je hand. De lichaampjes van
Pacini zitten det diepst in de dermis. Ze lijken op platte uien en zijn gevoelig voor hogere
frequenties. Ze zijn rapidly adapting en passen sneller aan dan Meissner cellen. De
gevoeligheid is hoog, maar de receptieve velden zijn heel erg groot. Waarschijnlijk zijn de
lichaampjes van Pacini belangrijk bij het vastpakken van objecten
, • Lichaampje van Ruffini, bij ongeveer 20% van de afferenten in je hand. Deze zitten diep in de
dermis en zijn slowly adapting. Het neuron van een Ruffini lichaampje loopt in de richting van
de rekrichting vd huid. Daarom zijn ze vooral goed in stretch detecteren, wat belangrijk is in
combinatie met proprioceptie
Pathway van lichamelijke tastperceptie (Dorsal column-medial lemniscal system)
De signalen komen binnen bij het ruggenmerg en verplaatsen zich dan voornamelijk omhoog. De
axonen die omhoog reizen zitten in het dorsale gedeelte van het ruggenmerg genaamd de posterior
funiculi, of dorsal columns. De primaire sensorische neuronen zijn de neuronen die het signaal
genereren vanaf de receptor. De secundaire sensorische neuronen die het signaal van de primaire
neuronen overdragen beginnen bij de dorsal column nuclei in de medulla . Deze heten ook wel
postsynaptic dorsal column, of PSDC-neuronen. De neuronen met informatie vanuit de onderste
ledematen reizen meer in het mediale deel van de dorsale columns, de fasciculus gracilis/gracile
tract (gracilis = slank). De informatie uit de bovenste ledematen zitten lateraal, de fascilulus
cuneatus/cuneate tract (cuneate = "wedge-shaped"). Ze komen in de dorsal column nuclei dan ook
specifiek aan bij de nucleus gracilis en de nucleus cuneate.
Vanaf hier beginnen dus de secundaire, of PSDC-neuronen. De axonen die vanaf de dorsal column
nucleus projecteren zijn de internal arcuate fibers. Deze arcuate vezels kruisen naar de andere kant
terwijl ze verder omhoog gaan. Vanaf dit gedeelte heet het de mediale lemniscus. De PSDC-
neuronen synapsen met de derderangs-neuronen zodra de mediale lemniscus bij de ventraal
posterolaterale nucleus (VPL) in de thalamus aankomen. Via de capsula interna projecteren de
axonen naar de primaire somatosensorische cortex (S1), de postcentrale gyrus. De VPL project ook
naar S2.
Pathway van gezichtgerelateerde tastperceptie (Trigeminothalamic system)
De haptische informatie reist door de 5e hersenzenuw: de nervus trigeminalis. De cellichamen zitten
in de trigeminale ganglia. Deze vertakt zich over het gezicht in drie hoofdvertakkingen: De nervus
ophthalmicus, nervus maxillaris & nervus mandibularis. De nervus trigeminalis projecteert naar de
neuronen in het trigeminale hersenstam complex op hoogte van de pons. Dit complex bestaat uit de
principal nucleus en de spinal nucleus. De "normale tast" neuronen gaan naar de principal nucleus.
Andere neuronen met informatie over pijn/temperatuur/non-discriminatieve aanraking komen bij de
spinal nucleus. Het trigeminale hersenstam complex projecteert ook naar de VPL, via de trigeminale
lemniscus.
Proprioceptie
Proprioceptors (receptors voor "eigen") zijn essentieel bij beweging, omdat je bij elke stap van een
handeling moet weten waar en hoe je lichaamsdelen precies zijn. Bij het hoofd is dit ook essentieel
en werkt dit nauw samen met het vestibulair systeem.
• Muscle spindles (spierspoeltjes) zitten in bijna alle spieren. Ze bestaat uit 4-8
gespecialiseerde intrafusale spiervezels. Ze zitten tussen de extrafusale spiervezels in. Het
spierspoeltje bestaat dus uit deze intrafusale spiervezels met vervolgens daaromheen een
sensorische afferent gewikkeld. Hierop zitten mechanoreceptoren (piezo2) die beïnvloed
worden door het stretchen en samentrekken van de intrafusale spiervezels. De afferenten
bestaan uit primaire en secundaire uiteindes. De primaire zijn rapidly adaping en meten
veranderingen van de ledematen. De secundaire zijn slowly adapting en geven informatie
over de stilstaande positie van de ledematen. Wanneer de extrafusale spiervezels
samentrekken moeten de intrafusale spiervezels ook samentrekken, zodat de signalen van
de muscle spindles blijven kloppen. De intrafusale spiervezels worden echter door andere
neuronen (γ motor neurons) aangestuurd. Grote spieren hebben relatief weinig
spierspoeltjes. Ze zitten veel in oogspieren, nekspieren, hoofdspieren, spraakspieren,
vingerspieren enz.
, • Het Golgi-peeslichaam bestaat uit mechanoreceptoren die aan de collageenvezels zitten
waaruit de pees ontstaat. Deze receptoren meten de kracht die op de pees staat en sturen
dit via een afferent richting het CNS.
Geblindoekte mensen waarbij spierspoeltjes werden gestimuleerd vertellen dat ze ervaren dat ze
hun ledematen bewegen, zelfs tot punten die anatomisch onmogelijk zijn. Zonder blinddoek blijkt
dat het visuele systeem ook betrokken is bij kennis van de houding van het eigen lichaam.
• Er bestaan ook nog gewrichtsreceptoren, maar deze hebben weinig te maken met
proprioceptie. Ze zijn het meest actief in de handen en zijn waarschijnlijk pas betrokken bij
extreme posities van gewrichten om jezelf te beschermen
Pathway van lichamelijke proprioceptie
Proprioceptie wordt ook geregeld via het cerebellum, daarom moet het ook hiernaartoe.
Primaire proprioceptieve afferenten die bij L2 tm T1 binnenkomen synapen op Clarkes nucleus.
Afferenten die onder L2 binnenkomen reizen door de dorsale column en synapsen via daar op
Clarkes nucleus. De secundaire neuronen projecteren vanaf clarkes nucleus richting de medulla via
de dorsal spinocereballar tract. Op hoogte vd medulla gaan ze richting het cerebellum. Er vertakken
hierbij ook axonen die samen met de tastperceptie via de nucleus glacilis naar de VPL gaan.
Afferenten die boven T1 binnenkomen gaan via de fasciculus cuneatus naar de external cuneate
nucleus, een andere nucleus die bij de dorsale column nuclei hoort. Een deel projecteert hier naar
het cerebellum en een ander deel naar de VPL via de mediale lemniscus.
Pathway van gezichtsgerelateerde proprioceptie
De proprioceptieve informatie uit het gezicht reist ook door de nervus trigeminalis. De cellichamen
van deze neuronen zitten echter niet in de trigeminale ganglia, maar deze zitten in het
mesencephalic trigeminal nucleus. Dit is een kern naast het PAG. De axonen projecteren naar de
hersenstam om gezichtreflexen te regelen en ook via een onbekende route naar de thalamus en
somatosensorische cortex.
Somatosensorisch in de thalamus
Alle somatosensorische informatie komt in het ventrale posterior complex in de thalamus, het VP-
complex. Deze bestaat uit het VPL en VPM (ventrale postomediale nucleus). In de VPM komt
trigeminale proprioceptie binnen.
In de primaire somatosensorische cortex is duidelijke topografie te zien. De somatotopische kaart is
al heel duidelijk vastgesteld. Daarnaast blijkt ook duidelijk dat gebieden 1 en 3b haptische informatie
verwerken en dat gebied 3a proprioceptische informatie verwerkt. Gebied 2 krijgt projecties van
beiden binnen.
S1 projecteert naar S2. S2 projecteert o.a. naar de amygdala, hippocampus (ivm leren) en de
motorcortex. Er gaan heel erg veel projecties naar beneden richting de thalamus, hersenstam en
ruggenmerg, maar de functie hiervan is niet duidelijk.
Wanneer een gebied niet meer nodig is wordt het overgenomen door andere gebieden. Dit heet
functional remapping. Wanneer een gebied ongevoelig wordt is het mogelijk voor alle gebieden
daaromheen om hun receptieve veld iets te vergroten om deze schade op te vangen. Dit gebeurt ook
wanneer je een gebied verdooft, maar wanneer deze uitwerkt gaan de gebieden weer terug naar
standaard.
, H11 Neuroscience: Vision: The Eye
dinsdag 13 september 2022
20:20
Anatomie oog
De oog is een vloeistof gevulde bol met drie weefsellagen:
• Retina: binnenste laag, bevat fotosensitieve neuronen
• Uveal tract/Uvea: bestaat voornamelijk uit het choroid/vaatvlies (bevat veel capillairen voor
voeding retina en veel melanine), maar loopt aan de voorkant over in de ciliary
body/straalvormig lichaam: een ring weefsel om de lens heen met spiertjes om de lens te
corrigeren en ciliary processes die vloeistof in de ogen produceren. Helemaal anterieur
vormt de uvea de iris
• Sclera: stevig en wit, aan de voorkant vormt het de cornea, wat doorzichtig is
Voorbij de cornea komt het licht in de anterior chamber, waar aqueous humor/kamervocht is.
Aqueous humor is doorzichtig en voedt de cornea en lens. Deze wordt gemaakt door de ciliary
processes in de posterior chamber. Dit doen ze de hele dag. Daarom lekt er ook constant aqueous
humor weg langs de iris. Wanneer dit niet goed gebeurt krijg je Glaucoma.
Voorbij de lens is de ruimte gevuld met vitreous humor/glasachtig lichaam/glasvocht, een dikke
vloeistof met fagocyten voor het verwijderen van afval wat klein genoeg is om op te ruimen. De
vitreous humor behoudt ook de vorm van het oog
Beeldvorming
De cornea verricht het meeste werk betreffende het verbuigen van het licht zodat het goed op de
retina valt. Een troebele cornea veroorzaakt staar/cataracts. De lens kan zijn vorm manipuleren, wat
accommodatie heet. De lens is relatief dun (minder verbuiging) bij ver kijken en dik (meer
verbuiging) bij dichtbij kijken. De ciliaire spier zitten om de lens. De Zonule vezels houden de lens op
zijn plek en zitten aan de ciliare spier verbonden. Ze houden de lens plat, terwijl deze eigenlijk bol
wilt staan. Wanneer de ciliare spier aanspant gaan de Zonule vezels losser staan.
Retina
De oppervlakte vd retina, de fundus, ziet eruit als een gebied met veel haarvaten. Alleen bij de
papilla/optic disk is er geen rode kleur te zien. Deze plek ziet er wit uit omdat alle vaten hier uit het
oog gaan (vena/arteria ophtalmica). Bij de papilla gaan ook de axonen van de neuronen in het retina
weg. Er zitten daarom ook geen receptors (blinde vlek). Een uitgestulpte papilla duidt op een
verhoogde druk in de hersenen en dus waarschijnlijk neurologische problemen. Er is een gelige vlek
op de fundus te zien, genaamd de macula lutea. Het middenpunt hiervan is een klein putje genaamd
de fovea. De gelige stof (Xantophyll) is er om tegen uv straling te beschermen.
De retina is deel van het CNS, want het wordt gevormd uit het diencephalon. Er zijn 5 type neuronen:
fotoreceptoren, bipolaire cellen, ganglioncellen, horizontale cellen en amacrine cellen. Deze zitten
verdeeld in verschillende lagen, met de receptoruiteinden het meest diep in de retina. De
fotoreceptoren bestaan uit staafjes en kegels. De uiteindes liggen tegen het pigment-epitheel aan en
bevatten licht-gevoelige schijfjes. Het middendeel bevat de celkern en synaptische uiteindes. Het
meest directe pas is: fotoreceptor -> bipolaire cel -> ganglion cel.
• De cellichamen van de receptorcellen zitten in de buitenste nucleaire laag
• De overgang van receptorcel naar bipolaire cel gebeurt in het buitenste plexiform.
• De cellichamen van de bipolaire cellen zitten in de binnenste nucleaire laag
• De bipolaire cellen maken korte axonen naar de ganglioncellen in de binnenste plexiform
