Chapter 1 – introduction
1.1 Welkom in onze wereld
De twee centrale begrippen voor deze cursus worden gevormd door sensatie en perceptie:
- sensatie is het vermogen om een stimulus te detecteren en die mogelijk om te zetten in een eigen
ervaring. Het kan dus kort omschreven worden als de (zintuigelijke) gewaarwording.
- perceptie gaat om het geven van een betekenis aan de gedetecteerde sensatie/stimuli. De manier
waarop dit gebeurt verschilt per persoon. De (zintuigelijke) informatie wordt geregistreerd én
geïnterpreteerd. Dit gaat dus een stap verder dan de sensatie.
Om de begrippen duidelijk uit elkaar te halen, volgt een kort voorbeeld:
- stimulus/stimuli; prikkels uit de omgeving, zoals een object.
- sensatie; Je ziet kleuren, vormen, bewegingen en dergelijke. Dit wordt geregistreerd. Zo kan
bijvoorbeeld een ‘oranje object’ worden gezien.
- perceptie; het proces waarbij de waarnemer prikkels (stimuli) vanuit de omgeving selecteert,
organiseert en interpreteert, zodat er een zinvol en betekenisvol beeld van de werkelijkheid ontstaat.
Er wordt dan de betekenis van ‘sinaasappel’ gekoppeld aan de sensatie.
Er worden vijf wetenschappelijke methoden gebruikt in het onderzoek naar sensatie en perceptie.
Deze zullen weldra uitgewerkt worden, maar voor het overzicht:
- Drempelwaardes (thresholds).
- Private ervaringen (qualia)
- Signal detection theory
- Sensorische neurowetenschappen
- Neuro-imaging
1.2 Thresholds en het aanbreken van de psychofysica
Thresholds
Voor het begin van de psychologie was er een debat rond het dualisme/materialisme. Het dualisme
zou uitgaan van het idee dat de geest een onafhankelijk rijk zou vormen, losstaand van de fysieke
wereld. Het materialisme ging er daarentegen vanuit dat alles uit materie bestaat. Het bewustzijn zou
in dat geval geheel te reduceren zijn naar de (interacties binnen) hersens. Filosoof Gustav Fechner
borduurde voort op dit idee met het pan-psychisme. Alle materie zou bestaan uit bewustzijn.
Fechner had een achtergrond in de fysica, waardoor hij de relatie tussen geest en lichaam
mathematisch wilde beschrijven. Zo verbond hij het opkomende psychologie met de fysica;
psychofysica. Voor Fechner zijn wet opstelde (S = k log R) maakte hij gebruik van het werk van Ernst
Weber. Deze anatomist en fysioloog was geïnteresseerd in de zintuig van aanraking. Het ging hem, en
later ook Fechner, erom wat de drempelwaarde is voor het observeren van een verschil tussen twee
punten. Later werd dit voor aanraking de two-point touch threshold genoemd. Dit beschrijft de
minimale afstand tussen twee stimuli om ze afzonderlijk waar te nemen. In algemeen werd dit voor
alle zintuigen just noticeable differene (JND) of difference threshold genoemd. Dit is de minimale
waarde van een verschil tussen twee stimuli dat gedetecteerd kan worden. Tegenover deze
,drempelwaarde staat de absolute threshold. Dit is de minimale intensiteit van een stimuli die
gedetecteerd kan worden.
Psychofysica
Om zo’n absolute threshold te meten kan gebruik worden gemaakt van de methode van constante
stimuli. Een voorwaarde voor het gebruik hiervan is dat er veel stimuli van verschillende intensiteiten
gemaakt moeten worden om verschillen te meten. Zo kan gekeken worden naar de minimale waarde
die nodig is om een stimuli te detecteren. Per stimuli zal deze waarde verschillen. Een simpel
voorbeeld is het detecteren van een geluid door een koptelefoon. Er worden meerdere metingen
gedaan om te onderzoeken wat de minimale waarde is om een geluid te detecteren. Hierbij moet
echter opgemerkt worden dat dit per persoon kan verschillen. Ook blijkt het lastig een bepaalde
grens voor een persoon op te stellen. Door fluctuaties in het zenuwstelsel is het heel wispelturig wat
een persoon net wel of niet kan horen. Een absolute waarde is daardoor lastig te formuleren.
Om hiermee om te gaan wordt de efficiëntere methode van limieten gebruikt. Er wordt dan
voor een bepaalde volgorde van intensiteit gekozen. Dit kan van hoog naar laag of van laag naar hoog
zijn. Afhankelijk wordt een participant dan gevraagd om aan te geven wanneer er voor het eerst geen
geluid of juist wel een geluid wordt waargenomen.
Een laatste klassieke meting voor drempelwaardes is de methode van aanpassing. De
participant zelf kan nu controleren hoe de intensiteit verhoogd of verlaagd wordt. Deze methode
wordt echter vrijwel nooit gebruikt.
1.3 Scaling methode
Als de omvang van een intensiteit bepaald moet worden, kan gebruik worden gemaakt van schalen.
Dit wordt ook wel magnitude estimation (schatting) genoemd. Een participant wordt dan gevraagd
waardes toe te kennen aan de sensatie die ze ervaren. Dit kan bijvoorbeeld zijn door drankjes te
categoriseren op basis van hun mate van zoetheid. Als cola twee keer zoet proeft als
aanmaaklimonade dan zal de waarde twee keer zo groot zijn. Er zit een bepaalde orde in de waardes
die worden toegekend aan sensaties. Dit wordt beschreven door Stevens’ power law: S=aI . Dit b
principe beschrijft de relatie tussen een stimulus en de gekoppelde sensatie dat stelt dat de omvang
van een subjectieve sensatie proportioneel is aan de stimulusomvang verhoogd met een exponent.
Of de validiteit hiervan helemaal klopt wordt in het midden gelaten.
De cross-modality matching (CMM) wordt gebruikt om te zien hoe individuen verschillen ervaren bij
dezelfde intensiteit van een stimuli. In dit geval kan de auditieve ervaring met de visuele ervaring
gekoppeld worden door de participant. Het is een manier om de sterkte van een zintuiglijk
waarneming te schatten door middel van de waarde schatting van een andere zintuiglijke
waarneming. Zo kan men bijvoorbeeld de sterkte van een geluid weergeven door een lamp zachter of
feller te laten branden. CMM is vooral zinvol te gebruiken in situatie waarbij mondelinge (zintuiglijke)
waarde de schatting moeilijk is. Als het echter aankomt op smaak is er een uitzondering. Dit komt
door de molecuul propyl-thio-uracil of kortweg PROP. De smaak verschilt hiervan erg per persoon.
Supertasters ervaren het als zeer bitter, medium tasters ervaren een milde bitterheid en anderen
proeven helemaal niks.
,1.4 Signal detection theorie
De Signaaldetectietheorie (SDT) stelt dat de onderscheiding van een interessante stimulus (signaal)
tussen oninteressante stimuli (ruis) gebaseerd is op een menselijk detectiemechanisme waarin
sensitiviteit en criterium signaaldetectie kunnen beïnvloeden. Volgens de SDT bestaand er twee
abstracte werelden, één waarin slechts ruis bestaat en één waarin er naast ruis ook signaal bestaat. In
de echte wereld is vaak onduidelijk of er signaal is. SDT verschaft inzicht in het proces van
signaaldetectie en is ontworpen in 1954 door Tanner en Swets. In de figuur hieronder zijn vier
mogelijke uitkomsten. Een correcte afwijzing als er alleen ruis is en geen signaal. Een mis als er wel
een signaal is naast de ruis. Een vals alarm als je denkt dat er een signaal is naast de ruis, maar die er
eigenlijk niet is. En als je denkt dat er een signaal is en die ook waarneemt. De twee fundamentele
begrippen in de bepaling van signaal detectie zijn:
- criterion: Een interne threshold die wordt bepaald door de observeerder om een signaal te
detecteren.
- Sensitiviteit: De waarde die definieert hoe gemakkelijk een observeerder het verschil kan vertellen
tussen de aanwezigheid en afwezigheid van een stimulus.
In de signaaldetectietheorie is een ROC-curve (receiver operating characteristic) een grafiek van de
gevoeligheid (sensitiviteit) in functie van de aspecificiteit (1 - specificiteit) voor een binaire classifier
als zijn discriminatiedrempel wordt gevarieerd.
1.5 Fourier Analysis
Simpel gezegd is de Fourier Analyse een mathematische procedure waarin een complex signaal
verdeeld wordt over meerdere componenten van golven op verschillende frequenties. Afhankelijk
van de modaliteit die wordt gekeken zijn er enkele kernbegrippen die in acht moeten worden
,genomen de auditieve en visuele golven:
Wavelength = De afstand voor een volledige cyclus van een golf
Period = De tijd die nodig is voor een volledige golflengte om een bepaald punt in de ruimte te
passeren
Phase = Een fractie van de cyclus van een golf beschreven in graden of radians.
Spatial frequency = Het aantal cyclus van een gradering per eenheid in een visuele hoek.
Cycles per degree = Het aantal paren van donkere en lichte staven per graad van visuele hoek
1.6 Actiepotentiaal en neuro-imaging methode
1.6.1 Electroencephalography (EEG)
Een tweede techniek om het brein, dit keer in zijn geheel, te meten is door een elektro-encefalogram
(EEG). Bij een EEG worden elektroden op het hoofd geplaatst, die massapotentialen meten. Een
massapotentiaal is de opgetelde activiteit van een bepaalde groep zenuwcellen. Deze
massapotentialen worden versterkt en op bijvoorbeeld een oscilloscoop weergegeven. Om iets
nuttigs over de meting te kunnen zeggen moeten de metingen van verschillende elektroden met
elkaar worden vergeleken, door bijvoorbeeld van een paar elektroden de resultaten van de
oscilloscoop onder elkaar te weergeven. De meting van actiepotentiaal is niet nauwkeurig. Dit vormt
een kritiekpunt op de EEG-techniek. Moderne technieken zijn tegenwoordig beter in staat te kijken
naar de functies van bepaalde gebieden in de hersens. Het gaat in tegenstelling tot de vorige
techniek van het opnemen van een of meerdere neuronen niet om het actiepotentiaal, maar om de
gesommeerde dendritische veldpotentialen. Dit is het massapotentiaal, wat een lagere frequentie
heeft dan de actiepotentiaal. Er wordt nu vooral gekeken naar local field potentials (LFPs). De
signalen worden over een bepaalde tijd gemeten en geanalyseerd aan de hand van frequentie
banden. De sterkte van de golven wordt gemeten in Hertz.
1.6.2 Event-related potentials (ERPs)
Het nadeel van EEG is dat het geen specifieke cognitieve taken meet. Een effectieve manier om dit
wel te meten is door middel van een event-related-potentials (ERP's). Dit zijn de elektrofysiologische
reacties van de hersenen op gebeurtenissen (events) in de omgeving. Deze gebeurtenissen kunnen
eenvoudige zintuiglijke prikkels zijn, zoals tonen, lichtflitsen of elektrische stimulatie van de huid.
Echter, ook motorische gebeurtenissen zoals het indrukken van een knop kunnen ERP's uitlokken.
ERP's op stimuli worden gemeten door kleine segmenten van het elektro-encefalogram (EEG) die op
een vast tijdstip na de prikkel optreden met behulp van een computer op te tellen en te middelen.
Deze segmenten noemt men ook wel trials. De vuistregel hierbij is dat de verhouding tussen ERP-
componenten en achtergrondruis (dat wil zeggen de spontane fluctuaties in het EEG) verbetert met
de factor √N (N= is het aantal trials). ERPs worden bij mensen doorgaans gemeten door middel van
meerdere elektroden die volgens een vast schema (het 10-20 systeem) op de schedel zijn bevestigd.
Hiermee wordt de elektrische activiteit gemeten van het onderliggend hersenweefsel. Dit betreft
onder andere activiteit van piramidecellen in gebieden die onder de elektrode zijn gelegen. (Zie
figuur 2.8 op bladzijde 34 om het grafisch te zien).
1.6.3 Magneto encefalografie (MEG)
,De magnetische tegenhanger van de EEG is de magneto encefalografie (MEG). Hieruit kunnen net als
de ERP bij de EEG bepaalde responses uit worden gehaald. Deze worden ERF-signalen genoemd. Dit
staat voor event gerelateerde magnetisch veld responses. De MEG/ERF signalen komen dus erg
overeen met de EEG/ERP signalen. Het grote verschil is dat MEG het magnetisch veld meet in plaats
van de spanningsfluctuaties. Ook is er een verschil in de breingebieden die door de technieken het
beste kan worden onderzocht. De MEG is vooral gericht op de neuronale activiteit in de corticale
sulci. Deze techniek heeft juist moeite met gyri. Hier is EEG wat beter in. Het echte voordeel van MEG
is dat het makkelijk kan lokaliseren.
1.6.4 (Functional) Magentic Resonance Imaging (f/MRI)
Door de nadelen van de PET-scan (zie volgend kopje) wordt al snel gekeken naar de andere variant die
de fluctaties van bloed en zuurstof meet, namelijk de (f)MRI scan. Dit acroniem staat voor Magnetic
Resonance Imaging, ofwel scanning via magnetische resonantie. Er hoeft dus geen radioactieve
marker in het lichaam te worden aangebracht en het is ook nog nauwkeuriger dan een PET-scan. De
patiënt ligt in een magneetveld (10000x sterkte van aardmagnetisch veld), waardoor waterstof
moleculen zich als magneten gaan gedragen en zich richten naar het magneetveld. Deze
waterstofatomen worden bestookt door radiogolven. De waterstofmoleculen nemen dan energie op.
Na een tijdje richten ze zich weer zoals ze aanvankelijk stonden en zenden ze radiogolven uit. De
waterstofmoleculen zijn daardoor dus op te sporen en vertellen ze veel over het weefsel. Een
computerprogramma kan dit omzetten in een 3D beeld. Een betere versie van de MRI-scan, maar
ook veel duurdere, is de fMRI-scan. De gebieden met de grootste activiteit kunnen hierdoor namelijk
zichtbaar gemaakt worden. Een verhoging van activiteit gaat namelijk gepaard met een sterke
doorbloeding. fMRI maakt de gebieden waar het meeste zuurstof wordt gebruikt zichtbaar. fMRI
meet de verhouding tussen het zuurstofrijke en het zuurstofarme hemoglobine. Een groot voordeel is
dat er met weinig ongemak een beeld van de hersenen in actieve toestand wordt gemaakt. Dit is niet
alleen in de medische, maar ook in de wetenschappelijke sector van belang.
1.6.5 Positron-Emissie Tomografie (PET)
Het brein gebruikt een groot deel van onze energiemiddelen. Als bepaalde hersengebieden activeren,
vereist dit zuurstof en een verhoogde bloedstroom. De veranderingen in zuurstof en bloedstroom
kunnen gemeten worden. Een van de technieken om dit te doen, is door middel van een PET-scan.
Dit staat voor Positron-Emissie Tomografie scan. De patiënt wordt ingespoten met onstabiele,
radioactieve moleculen. Als het eenmaal in je lichaam zit wordt het vanzelf stabiel. Bij deze overgang
produceert het een positron. Dit zijn elektronen, maar dan met een positieve lading. Wanneer een
positron tegen een elektron botst, blijven er slechts een tweetal fotonen over die in tegengestelde
richting wegschieten. Die fotonen worden gedetecteerd en omdat ze uit tegengestelde richting
komen, kun je de plaats bepalen waar het molecuul met de radioactieve stof is. Dit wordt veel
gebruikt voor het waarnemen van hersenactiviteit. Een limiet is echter dat het een hoop tijd kost,
waardoor de temporele resolutie laag ligt. Daarom wordt bij dit soort onderzoeken gebruik gemaakt
van een blocked design. Dit betekent dat de hersenactiviteit over verschillende blokken van tijd
wordt gemeten waarin wel of niet een cognitieve taak wordt uitgevoerd.
,Hoorcollege 1 – aantekeningen
1.1 What is perception and why study it?
Wat is perceptie? De interpretatie van stimuli. Hiervoor is het noodzakelijk dat ‘physical stimuli are
transduced into neural activity’. Alle informatie die we ervaren moet via neurale mechanisme in ons
brein geïnterpreteerd worden. Dit geeft een representatie die we nodig hebben om gedrag en acties
op te baseren. Hoewel het ons een beeld van de omgeving geeft, is de perceptie wel gelimiteerd door
de zintuigelijke capaciteiten en ‘higher order’ cognitieve processen. Bepaalde kennis kan beïnvloeden
hoe we iets waarnemen en onze zintuigen hebben in het algemeen bepaalde limieten (gene x-ray
visie of het zien van UV bijvoorbeeld. Er wordt een voorbeeld van een honingbij getoond die de
bloemen anders ziet). Daarom kan ook gesteld worden dat de perceptie zeer selectief is. We zoeken
naar informatie die relevant voor ons is. Ook weten we dat gezichten convex zijn. Veel van de ideeën
of percepties die we hebben zijn gebaseerd op de wetten van de natuur. Licht zou van boven komen,
en met dat in het achterhoofd wordt de luminantie voor ons anders. Studies naar perceptie zijn heel
belangrijk om ons gedrag daadwerkelijk te begrijpen ondanks alle illusies. Ter voorbeeld hiervan
wordt gekeken naar kippen in een hok. De ‘free-range chickens’ werden agressief. Dit kwam doordat
zij het licht waarnamen als flikkerend. Dit zorgde voor een disco waar ze gek van werden, terwijl de
mens dit niet opviel. Verder is het bestuderen van perceptie belangrijk voor de communicatie om
informatie over te dragen. Ook helpt het bij het begrijpen van de werking van ziektes. Hier wordt het
voorbeeld van gezichtsherkenning aangedragen. Door te kijken naar de reactietijden, weten we hoe
iemands brein werkt.
1.2 How to study perception?
Uiteraard wordt gebruik gemaakt van de biologische benadering en alle neurologische
onderzoeksmethode (zie hiervoor de samenvatting van hoofdstuk 1). Nog enkele aanvullingen
hierop:
- Tomografie = afbeelding van weefsel
- Bilaterale schade aan de MT complex zorgt ervoor dat bewegingen niet goed kunnen worden
waargenomen, zodat bewegende auto’s of mondbewegingen niet geregistreerd worden.
De rest van het hoorcollege is één op één met het boek, dus voor een uitgebreide uitleg zie de
samenvatting van hoofdstuk 1. Hou deze er dan ook bij als je de college-slides bekijkt.
Chapter 2 – The first steps in vision: from light to neural signals
2.1 Fysica van licht
Om naar de eerste stappen van licht te kijken is het belangrijk wat natuurkundige basisprincipes te
kennen. Licht kent op twee manieren conceptualisaties. Enerzijds kan het beschreven worden als een
golf of een stroom aan fotonen. Een golf is een oscillatie dat door een medium waarin energie wordt
vervormd tot een deeltje. Een foton is een kwantum van zichtbaar licht of een elektromagnetische
radiatie. Wat gebeurt hier dan mee als het licht van een ster onze oog bereikt. Als het licht de
atmosfeer bereikt zal een deel van de fotonen worden geabsorbeerd door stof, water en andere
,deeltjes. Ook wordt een deel afgebogen. Uiteindelijk komt het bij bepaalde objecten aan. Veel van
het licht wordt weerkaatst door de objecten, maar het kan ook geabsorbeerd worden.
2.2 Ogen die het licht opvangen
Een oog kan een representatie van de buitenwereld maken door een image te vormen. Om dit proces
te begrijpen moet naar de anatomie van het oog gekeken worden. De volgende onderdelen spelen
hier op volgorde een grote rol bij:
- Cornea; het beginpunt van licht. De fotonen worden overgedragen doordat de cornea transparant
is. Hierdoor worden ze niet geabsorbeerd of gereflecteerd. Dit komt doordat het geen bloedvezels
heeft die het licht absorberen.
- Aqueous humor; de vloeibare substantie achter de cornea. Het zorgt ervoor dat er zuurstof en
voedingsstoffen zijn en vuil wordt weggehaald uit de lens en cornea.
- Lens; maakt het mogelijk om de focus aan te passen.
- Iris; het gekleurde deel van het oog. Er zit een spier naast die bepaald hoeveel licht er binnenkomt
in het oog.
- Pupil; het donkere gedeelte van de iris waar het licht het oog binnengaat.
- Vitreous humor; De transparante substantie in de achterkant van het oog dat de vitreous kamer
vult.
- Retina: een lichtgevoelig membraan in de achterkant van het oog dat de staafjes en kegels bevat.
Uiteindelijk gaat het licht vanuit de retina naar de optische zenuwvezels als neurale informatie.
2.2.1 Licht op de retina
Het licht dat op de retina valt is zeer afhankelijk van de positie:
- myopie is bijziendheid. Het licht valt hierbij voor de retina. Hierdoor kunnen objecten die verder
weg zijn niet scherp worden gezien. Dit kan gecorrigeerd worden door negatieve lenzen.
- hyperopie is verziendheid. Dit is de omgekeerde situatie van myopie. Nu komt het licht achter de
retina terecht. Dit maakt het moeilijk om objecten van dichtbij te zien.
- presbyopie is old sight. Dit is het verlies van kracht om te focussen over de leeftijd, waardoor het
lastig is om objecten van dichtbij scherp te zien.
Een ander visueel defect dat kan ontstaan wordt astigmatisme genoemd. Dit is een optische
(cilindrische) afwijking in het menselijk oog dat ontstaat door de ongelijke curving van een of meer
refractieve oppervlakte van het oog. Dit komt voornamelijk voor bij de cornea, omdat dit de sterkste
refractieve oppervlakte is die we hebben. Zo staat het in het boek tenminste beschreven. Het kan ook
makkelijker verwoord worden. Deze afwijking is simpelweg een krommingsfout van het hoornvlies,
dat onregelmatig van vorm is. Het hoornvlies heeft niet de vorm van een bol, maar van een rugbybal.
Het is in de ene richting sterker gekromd dan in de andere. Astigmatisme kan op zichzelf of in
combinatie met bij- of verziendheid voorkomen. Mensen met een cilindrische afwijking zien wazig of
een in één richting vervormd, opgerekt beeld. Astigmatisme is een veel voorkomende afwijking van
het gezichtsvermogen.
Een belangrijke term die bij het zicht altijd zal terugkomen is accommodatie; het proces waarmee het
oog focus verandert. De lens speelt de sleutelrol hierin. De lens is transparant door de crystallins (een
groep proteïnen die de lens vormen). De term cataract wordt gegeven aan de doorzichtigheid van
deze ooglens (crystalline lens).
,2.2.2 De retinale geografie en functies
Fotoreceptoren zijn duplex, omdat ze zowel bestaan uit rods (nachtvisie) en cones (daglicht, details,
kleur).
2.3 Retinale informatieverwerking
Beide soorten fotoreceptoren hebben een outer segment, inner segment en een synaptic terminal.
De visuele pigmenten worden gemaakt in de binnenste laag en opgeslagen in de buitenste segment,
waar ze later geïncorpereerd worden in het membraan. Elk visueel pigment heeft een proteïne die de
structuur bepaalt welke golflengtes van licht worden geabsorbeerd. Daarnaast heeft het een
chromofoor die de lichtfotonen vangt.
Het proces van hyperpolarisatie is belangrijk te weten (werd ook in het hoorcollege besproken).
Hiervoor moet eerst het proces van foto-activatie begrepen worden. Dit beschrijft hoe licht wordt
geabsorbeerd door een molecuul van de rhodopsin (het visuele pigment van rods), waarna de
energie wordt doorgestuurd naar de chromofoor (een van de eerste fases van fotosynthese waarbij
energie uit een foton wordt gehaald). Door deze foto-activatie worden de kanalen van het
celmembraan gesloten die normaal ionen toelaten in de buitenste segmenten. De balans van
elektrische lading wordt daarmee verstoord, omdat het binnenste gedeelte negatief geladen is. Dit
proces staat dan weer bekend als hyperpolarisatie. Het beschrijft de verandering in een
celmembraan waarin het binnenste potentiaal negatiever wordt dan het buitenste segment.
Daarnaast zijn er verschillende cone fotopigmenten. De cones die gevoelig zijn voor korte golven
worden S-cones genoemd. Deze zijn het minst aanwezig van de totale populatie cones, slechts 5-10%.
Ook is opvallend dat ze zich helemaal niet in de buurt bevinden van de fovea. De fovea bestaat
voornamelijk uit de andere thee cones. De L-cones zijn gevoelig voor langere golflengtes en de M-
cones voor middellange golflengtes. Er zijn veel meer L-cones dan M-cones, al varieert de
daadwerkelijke hoeveelheid erg per individu.
2.4 Laterale inhibitie door de horizontale en amacriene cellen
We zijn nu al redelijk diep in de visuele verwerking van stimuli. Via de fotoreceptoren (cones and
rods) wordt informatie doorgestuurd naar de horizontale cellen. Dit zijn gespecialiseerde retinale
cellen die in contact staan met de fotoreceptoren en de bipolaire cellen (er is dus een laterale
connectie). Het is essentieel bij de verbinding. Daarnaast spelen amacriene cellen een fundamentele
rol in de laterale pathway. Dit zorgt voor het synoptisch contact met bipolaire cellen, ganglioncellen
en andere amacriene cellen. De horizontale cellen en amacriene cellen vormen samen de laterale
pathway.
Hiertegenover staat de verticale pathway dat bestaat uit de fotoreceptoren, bipolaire cellen en
ganglioncellen. De bipolaire cellen zijn hierbij vooral de bemiddelaars. Het heeft synapsen met zowel
de horizontale als fotoreceptoren die later signalen doorstuurt naar de ganglioncellen. De bipolaire
cellen ontvangen informatie van veel fotoreceptoren en bundelen dat in een bipolaire cel, ook wel
diffuse bipolar cell genoemd; er is hier dus sprake van een convergentie. Dit is belangrijk voor een
verhoogde visuele gevoeligheid. Dit is bijvoorbeeld cruciaal in de scherpheid van objecten. In de
fovea zijn er midget bipolaire cellen die informatie van enkele cones ontvangen en die doorsturen
naar enkele ganglioncellen. Er is hier een vrijwel één-op-één relatie en dat verbetert de visual acuity.
,Verder heeft elke foveal cone contact met twee bipolaire cellen. Een reageert op een verhoging in
licht (ON bipolar cell) en een verlaging hiervan (OFF bipolar cell).
2.5 Communiceren met het brein via ganglioncellen
(Ik zou verbaasd zijn als hier geen tentamenvraag over komt)
De laatste laag van de retina wordt gevormd door de ganglioncellen. Dit stuurt uiteindelijk de
informatie door naar het brein en middenbrein. Deze informatie is voor het de ganglioncellen bereikt
al geconverteerd in de bipolaire cellen of versterkte door de laterale pathway. Er zijn verschillende
soorten ganglioncellen die ook al uitvoerig zijn besproken in de hoorcolleges. Het voornaamste
onderscheid wordt gemaakt tussen de P ganglioncellen en de M ganglioncellen. De P ganglioncellen
zijn de kleine cellen die exciterende informatie ontvangen van de enkele midget bipolaire cellen die
de parvocellulaire lagen van de laterale geniculate nucleus (LGN) voeden. Deze lagen zijn essentieel
voor het zien en herkennen van objecten.
Daarnaast zijn er M ganglioncellen die exciterende informatie ontvangen van de diffuse bipolaire
cellen en dat voeden aan de magnocellulaire lagen van de LGN. De verbindingen vanuit de
magnocellulaire lagen van de LGN zijn betrokken bij het detecteren van bewegingen in het visuele
veld.
(Hier staat alles ook goed uitgelegd in mijn optiek: http://www.brainmatters.nl/terms/visueel-
systeem/)
Een belangrijke term die komt kijken bij ganglioncellen is het receptieve veld. Dit is het gebied op de
retina waarin een visuele stimuli invloed uitoefent op de mate waarin een neuron vuurt. Dit kan
zowel een exciterende als inhiberende werking hebben, afhankelijk van de stimuli. In hoofdstuk 3
wordt hier nog verder op ingegaan. Maar net als bij de ON/OFF bipolaire cellen, zijn er ook ON/OFF-
center ganglioncellen. Een ON-center cel depolariseert in respons op een verhoging van
lichtintensiteit in het receptieve veld centrum, terwijl een OFF-center cel depolariseert in respons op
een verlaging van lichtintensiteit in het receptieve veld centrum. Ook is het belangrijk om te
onthouden dat het receptieve veld vaak bestaat uit kleine circulaire gebieden (in hoofdstuk 3 zullen
we zien dat simpele en complexe cellen meer gericht zijn op langgerekte gebieden). Er zijn in ieder
geval twee duidelijke functionele gevolgen ontdekt in het onderzoek van Kuffler. Ten eerste reageert
elke ganglioncel het beste op een spot van een bepaalde grootte. Daarom kan een ganglioncel ook
wel worden gezien als een filter, omdat het heel selectief is. Ten tweede zijn ganglioncellen vooral
gevoelig bij veranderingen van lichtintensiteit tussen de omgeving en het gebied. Dit wordt ook wel
contrast genoemd. Veel illusies kunnen ontstaan door de laterale inhibitie.
Hoorcollege 2 – Sensation and perception – The eye
, 2.1 Fysiologie van het visueel systeem: vergelijking tussen diersoorten
De mens beschikt over een bepaalde range van zichtbaar licht. Dit is in de afbeelding hiernaast
weergegeven. Het is voor de mens niet mogelijk om ultraviolet, infrarood of andere golven en
stralingen te zien. Bij andere diersoorten zijn er mogelijkheden dat dit wel kan. In het geval van de
mens is ons zicht vrij gelimiteerd. Door de lichtcondities kan onze perceptie ook makkelijk gefopt
worden. Denk maar aan de bekende illusies die plaats kan vinden in ons visuele systeem. Dit kan
gedaan worden door kleuren en contrasten. Een van de voorbeelden die hiervan wordt gegeven in
het hoorcollege zijn de kleuren van de rubiks kubus. Als wordt ingezoomd op de kleuren, zou dit er
heel anders uitzien. Dan blijkt als in de gele afbeelding het blauwe blokje wordt gepakt, dat dit
dezelfde kleur heeft als het gele blokje in de blauwe afbeelding.
Het is interessant om de ogen tussen verschillende dieren te vergelijken:
- Giant Clam (Tridacna) ; Multiple light sensors. In het Nederlands wordt dit de doopvontschelp
genoemd. Het zou beschikken over meerdere lichtsensoren. Deze schelp leeft onderwater en daar
moet in het algemeen worden opgemerkt dat het meeste licht wordt geabsorbeerd naarmate de
