Hoofdstuk 1 – Cognitieve neurowetenschappen: definities, thema’s en
benaderingen
1.1 Introductie van cognitie en neurowetenschap
Het vakgebied van cognitieve neurowetenschappen is een combinatie van het biomedische veld dat
gefocust is op de neurologische structuur en het psychologisch veld van cognitieve functies. Het is
belangrijk enkele definities af te bakenen voor het hele boek. Onder cognitie verstaan we een set van
processen die ook wel cognitieve functies genoemd worden. Dit heeft voornamelijk betrekking op
het verwerken van stimuli, computatie, het opslaan van informatie en het genereren van gedachtes
en acties om bepaalde doelen te bereiken. Een belangrijk concept hierbij is de mind. Dit is een
ambigue term. Het zou gaan om subjectieve, bewuste ervaringen. Er is echter nog een betere
definitie nodig. Het veld van cognitie is vooral ontstaan als reactie op het behaviorisme. Deze
benadering was gericht op de relatie tussen prikkels en reacties. Het zag het brein en de rol van het
organisme echter als irrelevant. De cognitieve wetenschappen waren het hier niet mee eens. Hierin
wordt juist de rol van mentale processen bestudeerd. Aangezien dit zo uiteenlopend is, vallen
meerdere (sub)disciplines hieronder. Om kenmerken van verschillende processen (perceptie,
geheugen, redeneren) in kaart te brengen worden cognitieve modellen gemaakt. Deze geven een
beschrijving van onderliggende psychologische processen. Het gaat echter niet in op de oorzaken in
het brein. Het is vooral een functionele beschrijving.
De neurowetenschappen komt bij de structurele beschrijving om de hoek kijken. Het zenuwstelsel is
hierbij een primair onderdeel. Het zenuwstelsel is het orgaansysteem dat een coördinerende rol
speelt bij alle handelingen, zoals het aansturen van de spieren, het verwerken van zintuigelijke
prikkels en de emotionele en cognitieve processen. Langzaam ontstond de interesse in de hersens en
diens functies en structuren. Deze interesse vindt zijn oorsprong in de frenologie. Dit gebied
probeerde aan de hand van schedelvormen uitspraken te doen over mensen. Het heeft voornamelijk
bijgedragen aan het idee van lokalisatie van functie. Dit houdt in dat verschillende gebieden van het
brein andere functies hebben. Hierdoor bloeide de neurowetenschap op. Termen die hierbij
belangrijk zijn: neuronen, actiepotentiaal, neurotransmitters en synapsen. Over de loop van het
boek zullen deze terugkomen.
1.2 Samenvoeging in de neurobiologische benadering naar cognitie
Tezamen vormt dit de cognitieve neurowetenschappen. Het heeft zowel een domein in de cognitieve
wetenschappen als neurowetenschappen. Er wordt naar de mentale processen gekeken en hoe deze
ons gedrag aansturen, terwijl tegelijkertijd wordt gekeken hoe dit gerelateerd is aan een bepaalde
breinstructuur en functie. Het is echter meer dan neurale correlaten van het bewustzijn waarin een
samenhang is tussen hersenactiviteit en bewustzijnservaring. De cognitieve modellen zijn significant
door de neurologie aangevuld door biologische beschrijvingen en anderzijds is er een beter begrip
ontstaan voor de neurologie door de cognitieve beschrijvingen. Bovenal helpt het bij het bepalen hoe
individuele verschillen ontstaan.
1.3 De methodes: convergentie en complementariteit
,Door de samenvoeging worden ook methodes gedeeld waarmee onderzoek gedaan wordt naar
functies en structuren. Hierdoor ontstaan twee grote voordelen. Ten eerste beschrijft convergentie
hoe het combineren van resultaten uit verschillende experimentele paradigma ervoor zorgt dat een
theoretisch concept vanuit verschillende perspectieven optimaal wordt bekeken. Dit is met name
relevant omdat mentale processen doorgaans niet direct zijn te meten. Ten tweede is er het voordeel
van complementariteit. Verschillende methodes vullen elkaar aan om een compleet beeld te
verschaffen.
,Hoofdstuk 2 - De methode van cognitieve neurowetenschappen
2.1 Brein perturbaties die cognitieve functies verklaren
Perturbatie betekent simpelweg een verstoring in het brein. Als normale breinprocessen hierdoor in
het geding raken, kan dit veel vertellen over de structuur en functies in het brein. Dit biedt een
mogelijkheid om naar de neurale mechanisme van cognitieve functies te kijken. De neuromonitoring
benadering gaat uit van het manipuleren van een cognitief proces, waarna de neurale variabelen
gemeten wordt in het brein. De brein perturbatie benadering gaat uit van een verstoring in het brein,
waarna een cognitief taak wordt uitgevoerd om te kijken of deze nog functioneert. Op verschillende
manieren kan zo’n verstoring ontstaan en dit hoofdstuk zal daar verder op ingaan. Aanvullend zullen
methode besproken worden die gebruikt worden om hersenactiviteit te meten.
2.1.1 Verstoringen door beroertes, trauma’s of ziektes
Ten eerste wordt het opgelegd door beroertes, trauma’s of ziektes. Dit is een van de oudste
manieren om te kijken naar de neurale basis van cognitie. Als een bepaald hersengebied is
beschadigd en niet meer functioneert, kan gekeken worden naar welke operaties het niet meer
uitvoert. Deze benadering wordt ook wel klinisch-pathologische correlatie genoemd. Het nadeel
hiervan is dat experimenten over laesies (breinschade) het resultaat is van een verscheidenheid aan
factoren die niet gecontroleerd kunnen worden. Daarnaast kunnen cognitieve functies afhankelijk zijn
van meerdere hersengebieden. Daardoor kan niet precies worden getraceerd wat de functies en
structuur zijn. Bovenal verschilt het ook per individu, waardoor resultaten niet gegeneraliseerd
kunnen worden.
Er wordt ook geprobeerd gecontroleerd breinschade aan te brengen door middel van chirurgie of
elektrolytisch. Hierdoor kan een bepaald gebied geselecteerd worden. Dit wordt vooral gedaan bij
niet-menselijke primaten. Het trainen van andere dieren is echter een stuk moeilijker. Nog buiten de
ethische kwesties die zulke operaties teweeg brengen. Verder is er een probleem van interpretatie bij
alle laesies. Het kan namelijk voorkomen dat hersengebieden afhankelijk zijn van de input van andere
gebieden. Bij een beschadiging kan het dus voorkomen dat meerdere functies niet meer opereren.
Dit effect staat ook wel bekend als diaschisis. Aangezien ons brein een connectionistisch systeem is –
een netwerk – kan dit vaak voorkomen. Dit is problematisch voor het doen van onderzoek.
Desniettegenstaande moet ook vermeld worden dat klinisch-pathologische correlaties veel informatie
hebben verzameld voor de cognitieve neurowetenschappen. Door het combineren van informatie
onder subjecten, is er een basis gevormd voor de lokalisering van breingebieden die een cognitieve
verstoring veroorzaken.
2.1.2 Farmacologische verstoringen
Daarnaast kunnen verstoringen optreden door farmacologische manipulaties. Verschillende drugs
hebben invloed op de informatie die verzonden wordt tussen neuronen. Door deze toe te dienen, kan
naar enkele functies worden gekeken. Er zijn twee vormen waarin drugs worden toegepast. De eerste
benadering richt zich op de invloed van chronische drugsgebruik of misbruik van cognitieve
processen. Dus anders gezegd welke aandoeningen het bewerkstelligt. Cocaïne kan bijvoorbeeld een
,verhoging van de concentratie dopamine zorgen. Het dopamine systeem is vooral betrokken bij de
evaluatie van beloningen. Het chronisch gebruik van drugs kan echter leiden tot tolerantie. Op dat
moment is er meer nodig om dezelfde effecten te creëren. Dit kan nog schadelijker zijn voor een
individu. Deze tolerantie zien we bijvoorbeeld ook bij koffie.
Hiertegenover staat een gecontroleerde vorm van drugs toevoegen in een experimentele setting. Het
toedienen van een drug wordt dan gemonitord, zodat de directe effecten op cognitieve functies
bekeken kunnen worden. Er wordt onderscheid gemaakt tussen twee soorten drugs. Agonisten zijn
drugs die binden met een actieve receptor die hetzelfde effect heeft als de neurotransmitter, terwijl
antagonisten juist de receptoren blokkeren. Een nadeel van het systematisch toedienen van drugs is
het gebrek aan specificiteit. Om dit te omzeilen worden drugs ook direct in het brein toegebracht in
door het implanteren van iets met behulp van chirurgie. Dit heeft net als het moedwillig toebrengen
van breinschade ethische bezwaren.
2.1.3 Intracraniële breinstimulatie
Het brein kan ook verstoord worden door elektrische stimulatie van een bepaald hersengebied. In
deze benadering worden elektroden op of in het brein geplaatst, zodat de neuronen of het
neuronengebied geactiveerd wordt. Als een dierlijk participant een cognitieve taak uitvoert, kunnen
de prikkels versterkt of verzwakt worden. Dit levert bepaalde informatie op voor de onderzoekers om
te kijken wat er gebeurd als er een verlies van neuronale populatie optreedt.
2.1.4 Extracraniële breinstimulatie
Een gangbare manier om normale subjecten te onderzoeken op verstoringen in het cognitieve proces
is transcranieel magnetische stimulatie (TMS). Een kortstondig, doch sterk, magnetisch veld dat snel
veranderd wordt bij een bepaalde regio van de schelp geplaatst. Dit zorgt ervoor dat lokale neurale
processen geactiveerd worden. Een aanhanger die dit verspreid over enkele minuten doet is de
repetitieve TMS (rTMS). Dit kan de cognitieve taak die een subject moet uitvoeren zowel versterken
als aantasten. Er zijn enkele nadelen aan de benadering van TSM verbonden. Ten eerste is het
magnetisch veld dermate groot dat het meerdere gebieden bereikt, waardoor moeilijk gelokaliseerd
kan worden welk gebied beïnvloed wordt. Ten tweede kunnen alleen oppervlakkige gebieden bereikt
worden. Ten derde kan het ook schadelijke gevolgen hebben doordat andere gebieden ook
gestimuleerd kunnen worden.
2.1.5 Optogenetica
Een recent ontwikkelde techniek om selectief het neurale circuit te stimuleren, wordt optogenetica
genoemd. Deze methode combineert genetica met het gebruik van laserlicht om bepaalde neurale
circuits of neuronale celtypes te activeren. Als gevolg van het laserlicht gaan ion kanalen open en
dicht. Het laserlicht kan zowel een inhiberend als exciterend effect hebben op de neuronen. Deze
methode kan ook erg helpen bij het bestrijden van klinische verstoringen, zoals de ziekte van
Parkinson.
2.2 Het meten van neurale activiteit tijdens cognitieve processen
,Naast het begrijpen van relaties tussen cognitieve functies en neurale processen door middel van
verstoringen, kan het helpen om directe breinactiviteit te meten tijdens het uitvoeren van cognitieve
taken. Er zijn verschillende manieren waarop dit gedaan kan worden.
2.2.1 Directe elektrofysiologische opnames van neuronen
In deze methode gaat het om de meting van actiepotentiaal in een specifieke neuron (single neuron
recording). Dit kan op twee manieren worden gemeten. Extracellulaire opnames gaat over de ruimte
tussen actieve neuronen. Dit wordt vooral gedaan bij aangrenzende neuronen om meer informatie
over een gebied te krijgen. Hiertegenover staan intracellulaire opnames die specifiek de activiteit van
één neuron meten. Dit levert dus gedetailleerde informatie op. De opnames worden op twee
manieren geanalyseerd. De eerste vorm is een peristimulus time histogram (PSTH). Dit is een
histogram dat de tijden laat zien waarop een neuron vuurt. Tijdens een trial wordt een stimuli
getoond, en dit kan in meerdere reeksen gebeurt. Elke keer wordt de tijd gemeten. De andere manier
om de opnames te analyseren, is door middel van tuning curves. In deze benadering varieert een
stimulus aan de hand van een specifieke dimensie. Naast het meten van een enkele neuron, zijn er
ook methodes die gebruik maken van multi-electrode recording arrays. Dit heeft betrekking op een
set neuronen of een bepaald hersengebied.
2.2.2 Electroencephalography (EEG)
Een tweede techniek om het brein, dit keer in zijn geheel, te meten is door een elektro-encefalogram
(EEG). Bij een EEG worden elektroden op het hoofd geplaatst, die massapotentialen meten. Een
massapotentiaal is de opgetelde activiteit van een bepaalde groep zenuwcellen. Deze
massapotentialen worden versterkt en op bijvoorbeeld een oscilloscoop weergegeven. Om iets
nuttigs over de meting te kunnen zeggen moeten de metingen van verschillende elektroden met
elkaar worden vergeleken, door bijvoorbeeld van een paar elektroden de resultaten van de
oscilloscoop onder elkaar te weergeven. De meting van actiepotentiaal is niet nauwkeurig. Dit vormt
een kritiekpunt op de EEG-techniek. Moderne technieken zijn tegenwoordig beter in staat te kijken
naar de functies van bepaalde gebieden in de hersens. Het gaat in tegenstelling tot de vorige
techniek van het opnemen van een of meerdere neuronen niet om het actiepotentiaal, maar om de
gesommeerde dendritische veldpotentialen. Dit is het massapotentiaal, wat een lagere frequentie
heeft dan de actiepotentiaal. Er wordt nu vooral gekeken naar local field potentials (LFPs). De
signalen worden over een bepaalde tijd gemeten en geanalyseerd aan de hand van frequentie
banden. De sterkte van de golven wordt gemeten in Hertz.
2.2.3 Event-related potentials (ERPs)
Het nadeel van EEG is dat het geen specifieke cognitieve taken meet. Een effectieve manier om dit
wel te meten is door middel van een event-related-potentials (ERP's). Dit zijn de elektrofysiologische
reacties van de hersenen op gebeurtenissen (events) in de omgeving. Deze gebeurtenissen kunnen
eenvoudige zintuiglijke prikkels zijn, zoals tonen, lichtflitsen of elektrische stimulatie van de huid.
Echter, ook motorische gebeurtenissen zoals het indrukken van een knop kunnen ERP's uitlokken.
ERP's op stimuli worden gemeten door kleine segmenten van het elektro-encefalogram (EEG) die op
een vast tijdstip na de prikkel optreden met behulp van een computer op te tellen en te middelen.
Deze segmenten noemt men ook wel trials. De vuistregel hierbij is dat de verhouding tussen ERP-
componenten en achtergrondruis (dat wil zeggen de spontane fluctuaties in het EEG) verbetert met
,de factor √N (N= is het aantal trials). ERPs worden bij mensen doorgaans gemeten door middel van
meerdere elektroden die volgens een vast schema (het 10-20 systeem) op de schedel zijn bevestigd.
Hiermee wordt de elektrische activiteit gemeten van het onderliggend hersenweefsel. Dit betreft
onder andere activiteit van piramidecellen in gebieden die onder de elektrode zijn gelegen. (Zie
figuur 2.8 op bladzijde 34 om het grafisch te zien).
2.2.4 Magneto encefalografie (MEG)
De magnetische tegenhanger van de EEG is de magneto encefalografie (MEG). Hieruit kunnen net als
de ERP bij de EEG bepaalde responses uit worden gehaald. Deze worden ERF-signalen genoemd. Dit
staat voor event gerelateerde magnetisch veld responses. De MEG/ERF signalen komen dus erg
overeen met de EEG/ERP signalen. Het grote verschil is dat MEG het magnetisch veld meet in plaats
van de spanningsfluctuaties. Ook is er een verschil in de breingebieden die door de technieken het
beste kan worden onderzocht. De MEG is vooral gericht op de neuronale activiteit in de corticale
sulci. Deze techniek heeft juist moeite met gyri. Hier is EEG wat beter in. Het echte voordeel van MEG
is dat het makkelijk kan lokaliseren.
2.2.5 Positron-Emissie Tomografie (PET)
Het brein gebruikt een groot deel van onze energiemiddelen. Als bepaalde hersengebieden activeren,
vereist dit zuurstof en een verhoogde bloedstroom. De veranderingen in zuurstof en bloedstroom
kunnen gemeten worden. Een van de technieken om dit te doen, is door middel van een PET-scan.
Dit staat voor Positron-Emissie Tomografie scan. De patiënt wordt ingespoten met onstabiele,
radioactieve moleculen. Als het eenmaal in je lichaam zit wordt het vanzelf stabiel. Bij deze overgang
produceert het een positron. Dit zijn elektronen, maar dan met een positieve lading. Wanneer een
positron tegen een elektron botst, blijven er slechts een tweetal fotonen over die in tegengestelde
richting wegschieten. Die fotonen worden gedetecteerd en omdat ze uit tegengestelde richting
komen, kun je de plaats bepalen waar het molecuul met de radioactieve stof is. Dit wordt veel
gebruikt voor het waarnemen van hersenactiviteit. Een limiet is echter dat het een hoop tijd kost,
waardoor de temporele resolutie laag ligt. Daarom wordt bij dit soort onderzoeken gebruik gemaakt
van een blocked design. Dit betekent dat de hersenactiviteit over verschillende blokken van tijd
wordt gemeten waarin wel of niet een cognitieve taak wordt uitgevoerd.
2.2.6 (Functional) Magentic Resonance Imaging (f/MRI)
Door de nadelen van de PET-scan wordt al snel gekeken naar de andere variant die de fluctaties van
bloed en zuurstof meet, namelijk de (f)MRI scan. Dit acroniem staat voor Magnetic Resonance
Imaging, ofwel scanning via magnetische resonantie. Er hoeft dus geen radioactieve marker in het
lichaam te worden aangebracht en het is ook nog nauwkeuriger dan een PET-scan. De patiënt ligt in
een magneetveld (10000x sterkte van aardmagnetisch veld), waardoor waterstof moleculen zich als
magneten gaan gedragen en zich richten naar het magneetveld. Deze waterstofatomen worden
bestookt door radiogolven. De waterstofmoleculen nemen dan energie op. Na een tijdje richten ze
zich weer zoals ze aanvankelijk stonden en zenden ze radiogolven uit. De waterstofmoleculen zijn
daardoor dus op te sporen en vertellen ze veel over het weefsel. Een computerprogramma kan dit
omzetten in een 3D beeld. Een betere versie van de MRI-scan, maar ook veel duurdere, is de fMRI-
,scan. De gebieden met de grootste activiteit kunnen hierdoor namelijk zichtbaar gemaakt worden.
Een verhoging van activiteit gaat namelijk gepaard met een sterke doorbloeding. fMRI maakt de
gebieden waar het meeste zuurstof wordt gebruikt zichtbaar. fMRI meet de verhouding tussen het
zuurstofrijke en het zuurstofarme hemoglobine. Een groot voordeel is dat er met weinig ongemak een
beeld van de hersenen in actieve toestand wordt gemaakt. Dit is niet alleen in de medische, maar ook
in de wetenschappelijke sector van belang.
De fMRI kan gebruikt worden om activiteitspatronen in een breingebied te analyseren. Een
statistische analyse die gebruik wordt om patroon classificatie te bekijken is de multivoxel patroon
analyse (MVPA). Deze methode wordt vooral gebruikt doordat het mogelijk is verschillen tussen
condities te detecteren met een hogere sensitiviteit. Het kijkt naar de voxels die corresponderen met
een bepaalde stimuli. Het zien van een auto of een vrachtwagen kan bijvoorbeeld in hetzelfde gebied
worden geactiveerd. Zo worden activiteitspatronen geadministreerd. Een andere manier die gebruikt
wordt is de repetitie suppressie. Dit betekent dat het zien van soortgelijke stimuli voor een lagere
hersenactiviteit zorgt, omdat we het door herhaling al herkennen. Deze benadering wordt bij fMRI
ook wel fMRI adaptie genoemd. Dit laat zien dat de laterale occipitale complex objecten registreert
aan de hand van abstracte eigenschappen in plaats van details.
Daarnaast kan fMRI gebruikt worden om de activiteit relaties tussen breingebieden te analyseren. Er
is tot dusverre vooral gefocust op de locatie van functies. Veel van de hersengebieden werken echter
samen in een netwerk om te opereren. Informatie tussen neuronen wordt door middel van axonen
doorgestuurd. Deze worden gebundeld in fiber tracts (vezelstukken). Er is al veel kennis over de
structuren die samengaan, maar niet over de functionele connectiviteit. fMRI kan helpen om deze
relaties bloot te leggen doordat functionele data wordt gegenereerd over het hele brein over tijd. Een
van de simpelste relaties tussen hersengebieden is die van co-activatie. In dit geval activeren twee of
meer breingebieden in reactie op eenzelfde conditie. Het kan daarentegen ook voorkomen dat
hersengebieden tegelijk activeren in staat van rust. Dit wordt resting-state connectiviteit genoemd.
Dit zijn dan spontane operaties tijdens een ruststaat. Hoewel er verschillende taken en technieken
zijn om de relatie tussen hersengebieden aan te tonen tijdens het uitvoeren, zegt dit niks over de
specifieke relatie die er is. Daarom zijn er nog meerdere methodes ontwikkeld om meer inzicht te
krijgen in hoe de hersengebieden daadwerkelijk gerelateerd zijn. Een eerste benadering hiervoor is
de psychofysiologische interactie (PPI) analyse. Er worden hier voorspellingen gedaan over de
interactie tussen hersengebieden op basis van verschillende taken. Als bepaald kan worden bij welke
taken hersengebieden wel en niet activeren, kunnen deze vergeleken worden om te bepalen wanneer
ze wel of niet samen activeren. Het blijft echter moeilijk iets over de causaliteit te zeggen. Methodes
als de structural equiation modeling of de dynamic causal modeling hebben gepoogd causaliteit te
ontdekken, maar er is nog veel ontwikkeling nodig op dit gebied.
2.2.7 Optische breinvoorstellingen
Deze techniek waarin optisch weergegeven wordt wat er in het brein gebeurt, hebben we ook al
terug gezien in de techniek van de fMRI. Hierin werd aan de hand van hemodynamische
veranderingen een voorstelling gemaakt van wat er in het brein gebeurt. Dit is met name relevant
voor het onderzoeken van sensorische map representaties. Een aanhanger hiervan is de techniek
van event-related optical signals (EROS). Deze optische methode maakt gebruik van een ander
activiteit afhankelijk mechanisme en kan ook niet-ingrijpend worden toegepast. Het heeft een hoge
,temporele resolutie, maar een relatief lage ruimtelijke resolutie. Optische methodes maken in het
algemeen gebruik van lichtresoluties. Verschillen in absorptie en uitstoting worden gemeten om iets
te zeggen over de hersengebieden.
2.3 Het verzamelen van bewijs en het afbakenen van mechanisme
Doorgaans wordt gebruik gemaakt van verschillende methodes gebruik gemaakt om bewijs te
verzamelen van bepaalde mechanisme in de hersengebieden. Ook wordt het gebruikt om functies af
te bakenen. Dit is belangrijk om de link te leggen tussen de neurowetenschap en cognitie. Associatie
en dissociatie zijn belangrijke begrippen hiervoor. Er wordt experimenteel gepoogd cognitieve
functies en neurale structuren te linken die fundamenteel zijn voor het uitvoeren van cognitieve
taken. Daarnaast moet ook bepaald worden welke gebieden niet gerelateerd zijn; dissociatie. Bij een
enkele dissociatie is een specifieke functie verstoord. Dan kan bijvoorbeeld de visuele beweging niet
worden waargenomen, maar de vorm wel. Bij dubbele dissociatie gaat het om een onafhankelijke
verwerking van beweging en vorm.
,Hoofdstuk 3 – Sensorisch systeem en perceptie: visie
3.1 De inwijding van visie
Het doel van dit hoofdstuk is om duidelijk te maken hoe het sensorisch systeem opereert en hoe
daarmee perceptie wordt gegenereerd. Het sensorisch systeem refereert naar de vijf zintuigen van
zien, horen, voelen, ruiken en proeven. Op basis van de informatie die we hiervan krijgen, wordt onze
perceptie gevormd. Naast onze zintuigen spelen gedachtes en gevoelens hier ook een grote rol bij. Er
zal vooral gefocust worden op het zintuig van visie. Het neurologisch mechanisme dat hier aan ten
grondslag ligt, begint bij de ogen. Simpel gezegd verzamelen en filteren we lichtenergie uit de
omgeving met behulp van de cornea, lens en pupil. Deze informatie wordt dan doorgegeven via de
retina, zodat het in onze hersens terechtkomt waar we het verder verwerken. Bij de transformatie van
lichtenergie naar neurale signalen spelen twee receptor cellen een belangrijke rol: ‘rods and cones’
genoemd, of wel staafjes en kegeltjes. De staafjes spelen vooral een rol bij lage levels van licht als het
bijvoorbeeld nacht is, terwijl de kegeltjes vooral helpen bij de verwerking van daglicht.
Een belangrijk principe bij alle sensorische systemen is de zintuigelijke adaptatie. Het doel hiervan is
dat zintuigelijke verwerking met een maximale efficiëntie gebeurt over het gehele bereik van
relevante stimuli in de omgeving. Een ander belangrijk eigenschap van sensorische systemen is de
acuity (scherpheid). Dit meet de fijnheid van discriminatie. Hoewel we de wereld heel scherp kunnen
zien, daalt dit als een functie van excentriciteit (de afstand tussen bijvoorbeeld het object of de
oriëntatie ervan). We moeten daarom vaak onze ogen bewegen. De positie van onze blikrichting is
belangrijk in de visuele ruimte. Oogbewegingen die dit mogelijk maken worden saccades genoemd.
Dit kan wel drie tot 4 keer per seconde gebeuren. Een laatste belangrijk begrip voor de inwijding in
visie is fovea. Dit zijn kegels die verantwoordelijk zijn voor gedetailleerde visie zijn dominant in het
centrale gebied van de retina.
3.2 Subcorticale visuele verwerking
Subcorticaal verwijst naar het moment waarop neurale interacties plaatsvinden in het centraal
zenuwstelsel voor (Sub) het de activiteit de cerebrale cortex bereikt. Het eerste proces van de visuele
verwerking vindt plaats in de vijf lagen van de retina. Informatie wordt via de axonen van cellen naar
de visuele cortex geleid via de optische zenuw. Dit component staat ook bekend als de primaire
visuele weg. De retinale cellen versturen informatie door naar de laterale geniculate nucleus in de
thalamus. Deze celkern bestaat uit twee magnocellulaire systeemlagen en vier parvocellulaire
systeemlagen. De parvocellulaire neuronen houden zich vooral bezig met de perceptie van vorm,
helderheid en kleur, terwijl de magnocellulaire neuronen met bewegingsperceptie.
3.3 Corticale visuele verwerking
Van de subcorticale visuele verwerking gaan we door naar de corticale visuele verwerking. De laterale
geniculate neuronen sturen nu informatie door naar de primaire visuele cortex (V1). Gebied 4
ontvangt de axonen van neuronen in de thalamus, terwijl de neuronen in lagen 1 en 5 van de
primaire visuele cortex uitsteken in extrastriate visuele corticale gebieden in de andere
hersengebieden. Dit wordt vaak gezien als component van de corticale associatiegebieden. Naast V1
, zijn er nog andere gebieden. V4 verwijst naar de processen van informatie die betrekking hebben op
kleurvisie, MT en MST (middle superior temporal) zijn belangrijk voor bewegingswaarnemingen.
In het brein zijn verschillende informatiestromen. Er wordt daarbij een sterk onderscheid gemaakt
tussen de ventrale stroom (de ‘wat’ route) en de dorsale stroom (de ‘waar’ route). De ventrale
stroom loopt van de visuele cortex naar het inferieure gedeelte van de temporele kwab. Dit heeft in
het geval van visie vooral betrekking op de hoge resolutie van perceptie en objectherkenning. De
dorsale stroom loopt daarentegen van de striate cortex en andere visuele gebieden in de pariëtale
kwab. Dit is vooral gericht op ruimtelijke aspecten, zoals de beweging en positionering van aspecten.
Daarom kan het verschil tussen de stromen ook worden gezien als de ventrale stroom gericht op
perceptie en de dorsale op actie. Toch zit er ook een hoop overeenkomsten tussen de verschillende
stromen die met elkaar communiceren. Zo laat het McGurk effect zien dat wat we horen beïnvloedt
wat we zien en wat we horen beïnvloedt wat we zien.
3.4 Andere kenmerken van de visuele cortex
Topografie
Een belangrijk kenmerk van de primaire verwerking van informatie is dat de organisatie van de
receptoren in de retina gereflecteerd is in de thalamus en visuele cortex. Deze relatie wordt
topografisch beschreven. Een topografische map kan gezien worden als de projectie van een
sensorisch gebied, zoals de retina, in de structuren van het centrale zenuwstelsel. Zo kan gezien
worden hoe perifere stimulatie gereflecteerd wordt in een activiteit van het zenuwstelsel.
Corticale vergroting
Een ander kenmerk is dat elk gebied van de retina disproportioneel wordt weergegeven op het level
van de cortex. Dit wordt ook wel corticale vergroting genoemd. Een visueel gebied als de fovea kan
daarom meer gepresenteerd worden in de corticale gebieden. Dit is logisch, omdat het meer
neuronale machinekracht vereist. Het uitgangspunt is dus dat complexe neurale processen meer
ruimte nodig hebben in de cortex. Dit is een kenmerkend principe van de organisatie van sensorische
systemen.
Corticale modulariteit
Een ander kenmerk van de organisatie is dat geïtereerde eenheden, bestaande uit honderden of
duizenden zenuwcellen, een corticale module vormen. Dit zijn groepen neuronen met gelijke
functionele kenmerken. Deze groepen beschikken over een regulaire structuur, maar de functie kan
onduidelijk blijven.
Visuele receptieve velden
Het receptieve veld van een visuele neuron is het gebied van de retina dat op het moment van
stimulering een respons prikkelt. Visuele neuronen reageren bijvoorbeeld op licht. Onze aandacht
wordt dan naar stimuli getrokken bijvoorbeeld. Op het niveau van de cortex werken de responses wat
complexer. Een tuning curve laat zien voor welke stimulus een cel maximaal responsief is.
3.5 Visuele perceptie
Nu duidelijk is wat de structuur is van het visuele systeem en welke functie dit heeft in het brein, kan
gekeken worden naar het eindproduct van de visuele verwerking, namelijk de perceptie. Dit is wat
mensen daadwerkelijk zien. Enkele attributen spelen hier een rol in; helderheid, lichtheid, kleur,
