Samenvatting
Samenvatting Neurophysiology of Cognition and Behavior SOW-PSB3BC25E
- Instelling
- Radboud Universiteit Nijmegen (RU)
Samenvatting van de literatuur (onderzoeksartikelen) van Neurofysiologie.
[Meer zien]Voorbeeld 3 van de 28 pagina's
Voorbeeld 3 van de 28 pagina's
In winkelwagengesponsord bericht van onze partner
2 beoordelingen
Door: mikeschaufeli • 4 jaar geleden
Door: snooijen • 6 jaar geleden
Voorbeeld van de inhoud
Samenvatting NeurofysiologieWeek 1.1: Attention and its effects on stimulus processing
Arousal verschilt van aandacht. Aandacht is selectieve focus, terwijl arousal de algemene toestand
van het brein beschrijft (slaap, wakker). Binnen aandacht kun je onderscheid maken tussen
verschillende dingen. Zo kun je selectieve aandacht hebben, wat staat voor het focussen op een
bepaalde stimulus waardoor alle recourses zich richten op die stimulus. Daarnaast het je visuele
spatiele aandacht. Binnen dit domein heb je nog covert attention (zonder oogbeweging, meer
mentaal) en overt attention (beweging). Het richten van je aandacht op stimuli zorgt dat deze ook
beter verwerkt wordt. Een groot vraagstuk over aandacht is wanneer het zijn werking heeft. Je hebt
late selection modellen die zeggen dat aandacht pas betrokken raakt op laat niveau wanneer alles al
verwerkt is, terwijl early selection modellen zeggen dat aandacht al de sensorische perceptie
moduleert. Modellen die hier een middenweg in zoeken, zijn hiërarchische modellen van aandacht.
Zij stellen dat aandacht in verschillende situaties op verschillende niveaus invloed kan hebben.
Een ander onderscheid wat gemaakt wordt in aandacht is het onderscheid tussen endogene en
exogene aandacht. Exogene aandacht gaat automatisch en wordt getriggert door stimuli in de
omgeving. Endogene aandacht is wanneer het subject bewust ergens zijn aandacht op richt. Dit is dus
vrijwillig. Veel onderzoek naar dit onderscheid wordt gedaan met een cuing paradigma. In de
standaardversie van dit onderzoek moet het subject zich op een punt fixeren terwijl er cues
gepresenteerd worden die wat zeggen over waar het target zich gaat voordoen. Als het target
opkomt, is het de bedoeling dat het subject deze zo snel mogelijk detecteert. Dit soort studies
hebben aangetoond dat subjecten sneller reageren op valide trials dan op invalide trials. Hier heeft
het subject dus voordeel van aandacht en in invalide trials heeft hij kosten van aandacht. Deze
facilitatie is bewijs voor de early-selectie modellen. Andere onderzoeken naar exogene aandacht
maken gebruik van bijvoorbeeld lichtflitsen of geluiden die plots aangeboden worden kort voordat
daar een target gepresenteerd wordt. Deze onderzoeken laten zien dat subjecten sneller reageren
wanneer het target snel na de cue komt op valide trials, en dat ze weer langzamer zijn op de invalide
trials. Dit soort studies laten zien dat een verschuiving van aandacht inderdaad de sensorische
perceptie beïnvloedt.
Hoewel beide vormen van aandacht dus suggereren dat er sprake is van early selectie, verschillen de
twee vormen ook. Zo baseert endogene aandacht zich ook op vooraf opgedane kennis, zoals
bijvoorbeeld het weten dat er een kans is dat het target op de cue zijn locatie komt. Exogene
aandacht heeft dit niet. Ook verschillen ze in tijdsverloop. Bij endogene aandacht begint de betere
verwerking na 30- miliseconde na de cue en duurt lang nadat de cue is afgelopen. Exogene aandacht
wordt echter al na 75 miliseconde gemoduleert en kent geen lange intervallen (inhibition of return:
400 tot 800 ms). Dit laatste effect, dus het omkeren van aandachtkosten en baten, kent endogene
aandacht niet.
Binnen het onderzoek naar aandacht zijn er verder nog twee grote doelen: het onderzoeken hoe de
verwerking van stimuli door aandacht beïnvloed wordt en het bepalen van de hogere orde gebieden
die voor deze modulatie zorgen en hoe ze dat doen.
Het meeste onderzoek is gedaan over de invloed van aandacht op sensorische verwerking. Lang is dit
gedaan door gedragsstudies te doen (reactietijd meten e.d.). Tegenwoordig wordt er echter veel
meer gedaan met neurale meettechnieken waardoor je direct inzicht krijgt welke gebieden erbij
betrokken zijn enz. Zo is daaruit gekomen dat waarschijnlijk de hogere orde hersenregio’s betrokken
zijn bij aandacht, vooral de frontale en pariëtale regio’s. Dit netwerk lijkt de opereren door top-down
controle uit te voeren op stimulus verwerking op verschillende niveaus in het brein.
Onderzoek naar de stadia waarin aandacht zijn werking doet, wordt veel gedaan door te kijken naar
ERP’s. Dit zijn fluctuaties in het brein die staan voor bepaalde hersenactiviteit. Een voorbeeld van een
,taak die in combinatie met ERP-metingen gedaan is, is de dichotische luistertaak of andere taken die
een beroep doen op selectieve aandacht. Zo kun je namelijk onderscheid maken tussen verschillende
aandachtsstromen en daarvan de ERP-responsen meten. Op deze manier zijn er meerdere ERP-
componenten ontdekt die te maken hebben met aandacht. De N1 is bijvoorbeeld in auditieve taken
groter wanneer de stimulus attended is. Vanwege de vroege timing van dit component, is dit een
vorm van early selectie. Ook het P20-50 effect is een vorm van early selection, die verkleint bij
attended stimuli en ook de N1 vergroot. De P3 wordt ook groter bij attended targets, wat weer
reflecteert voor late selectie. Er lijkt dus van beide sprake te zijn bij stimulus verwerking.
Veel onderzoek richt zich dus op de vroege selectie, maar er is ook onderzoek die een stapje later
kijken en dus onderzoeken wat de early selectie doet met de late verwerking van stimuli. Een nuttige
component hierbij is de MMN. Deze werd gevonden in de dichotische luistertaak wanneer de
auditorische stimuli afwijkt van de andere auditorische stimuli. Dit kan worden veroorzaakt door
zowel locatie van het geluid, toonhoogte e.d. Het lijkt zo te zijn dat er in het brein representaties
worden gemaakt van al eerder gehoorde stimuli en dat wanneer de stimuli dan ineens afwijkt van de
representatie, er een MMN ontstaat. Dit kan voor zowel attended als non-attended stimuli
voorkomen, maar is wel groter bij attended stimuli.
Naast onderzoek naar auditieve stimuli wordt er ook veel onderzoek gedaan naar de invloed van
aandacht op visuele verwerking. Ook in dit soort onderzoeken wordt veel gekeken naar ERPs. Zo
wordt ook bij visuele stimuli gezien dat er een grotere P1 en N1 is bij attended stimuli. Wat aandacht
als het ware doet in zulke situaties, is werken als een volumeknop. Dezelfde gebieden worden actief,
maar aandacht zorgt ervoor dat de gebieden meer actief worden. Dit is weer bewijs voor early
selection, maar ook hier wordt weer bewijs gevonden dat er ook late invloed van aandacht is op de
stimulus verwerking. Zo is het bijvoorbeeld het geval dat stimuli die gedetecteerd worden een grotere
P300 geven, wat weer staat voor aan late aandacht selectie. Een andere vorm van late aandacht
invloed is de attentional blink. Dit is het effect dat wanneer er eenmaal een target gezien is, het
tweede target vaak gemist wordt wanneer dit direct na het eerste target komt.
Ook imaging studies laten vroege selectie van aandacht zien. Wanneer mensen moesten focussen op
stimuli die in het linker visuele veld gepresenteerd werd, leidde dit tot meer activiteit in de rechter
occipitaalkwab en andersom. Verder onderzoek liet zelfs zien dat aandacht precies moduleert op de
gebieden die nodig zijn voor de stimulus verwerking (gebieden voor links boven bijvoorbeeld in plaats
van links onder). Deze effecten worden vooral gevonden in de lage level extrastriate visuele cortex,
maar niet in de primaire visuele cortex. Het lijkt dus zo te zijn dat aandacht pas vanaf V2 echt effect
krijgt. Dit betekent niet dat er helemaal geen effecten zijn in V1, deze zijn gewoon minder sterk. Toch
lijkt er al wel wat aandacht modulatie te zitten in V1 en zelfs in de LGN (zie pagina 188 en biased
competition). Er kan echter niks gezegd worden over de timing van deze effecten, omdat het fMRI
studies zijn. Daarom is er onderzoek gedaan waarin gebruik wordt gemaakt van een combinatie van
verschillende technieken. Door het combineren van dit soort technieken heb je en temporele
informatie en goede spatiële informatie. De combinatie van dit soort studies laat zien dat de
resultaten van de PET studies (activiteit) en de ERP’s inderdaad gecombineerd kunnen worden en dat
aandacht de verwerking via de retinotopische organisatie beïnvloedt. Er is dus wel degelijk invloed
van aandacht op vroeg niveau.
Een goede manier om aandacht te bestuderen als het niet bij mensen kan, is op dieren. Vaak wordt
dit gedaan door onderzoek te doen naar receptieve velden van neuronen. Vervolgens wordt dan de
aandacht van het dier gemanipuleerd en zo kan de verandering in het neuron zijn vuurgedrag in kaart
gebracht worden. Zo is ontdekt dat spatiele aandacht inderdaad invloed kan hebben op de neuronale
responsen in de visuele cortex en dat de mate van invloed afhangt van locatie, stimuluskenmerken en
hoe het receptieve veld van het neuron is.
In een studie waren apen getraind om aandacht te geven aan stimuli in het ene veld en de andere
stimuli te negeren terwijl activiteit in V4 werd gemeten. Dit onderzoek liet zien dat er sprake is van
locus van aandacht binnen een receptief veld: wanneer de prefered stimulus aandacht gegeven werd,
, vuurde het neuron heel hard maar als de non-prefered stimulus aandacht gegeven werd (terwijl de
prefered ook aanwezig was in het receptieve veld), vuurde het neuron veel minder. Dit effect was er
niet als de aandacht op een andere locatie buiten het receptieve veld gericht moest worden. Deze
activiteit modulatie werd niet gezien in V1, aangezien de receptieve velden hier heel klein zijn. In een
andere belangrijke studie is de ‘orientation tuning curve’ van neuronen in V4 en V1 uitgezet als een
functie van of de stimuli attended waren of niet. Er werd verhoogde activiteit bij aandacht gezien in
beide gebieden, maar de modulatie was veel groter in V4.
Nog een belangrijk gevonden effect is contrast gevoeligheid. Wat hierbij gezien wordt is dat de
grootste activiteit gevonden werd bij de minste contrasten omdat het daar belangrijker is de
verschillen te zien. Aandacht verhoogde ook de kans op een neuronale respons dichtbij het treshold
level. Ander werk focust zich juist meer op de invloed van aandacht op ‘oscillatory electrical activity’
wat laat zien dat er sprake is van synchronisatie in vuren als neuronen gevoelig zijn voor een bepaalde
stimuli waar ze aandacht aan moeten geven.
Visuele spatiele aandacht heeft invloed op visuele kenmerk verwerking. Het blijkt zo te zijn dat
wanneer subjecten een makkelijke taak doen op een locatie (minder perceptuele load) er meer
verwerkingscapaciteit over blijft voor stimuli in de unattended locaties. Hierdoor worden deze stimuli
meer verwekt en dit is terug te zien in hersenactiviteit. Wanneer mensen echter een hoge
perceptuele load hebben in moeilijke taken zijn er dus minder bronnen vrij om de andere stimuli te
verwerken waardoor deze stimuli minder duidelijk verwerkt worden op basis van hun sensorische
kenmerken.
Tot nu toe richt al het onderzoek zich op aandacht op verschillende locaties. Je kunt je aandacht
echter ook richten op verschillende stimulus kenmerken zoals kleur, beweging of toon. Ook hier is
onderzoek aar gedaan. In het auditorische domein is dit gedaan door mensen een stroom van
auditieve stimuli te laten horen en dan de ERP’s te meten. In plaats van een oor te moeten negeren
(zoals in de dichotische luistertaak), moeten de mensen nu alleen naar stimuli van bepaalde
toonhoogte luisteren om zo afwijkingen te horen. Wat dan gezien wordt, is dat mensen een
processing negativity hebben na de N1. Gezien dit na de N1 komt, lijkt het zo te zijn dat feature based
aandacht later komt dan spatial auditory attention. Ander onderzoek op het gebied van audio laat
zien dat het richten op verschillende featured ook andere hersenactiviteit moduleert. Zo is het zo dat
tonen de rechter hemisfeer activeren en spraak juist links.
Dit soort onderzoeken zijn ook gedaan met visuele kenmerken. Ook visuele kenmerken kennen een
selection negativity wanneer er afwijkingen zitten in een stimulus stroom, maar dit resulteert niet in
een P1 of N1 verandering (net als bij auditieve stimuli). Ook hier lijkt dus spatiele aandacht te komen
voor feature aandacht. Daarnaast is ook gekeken naar feature aandacht modulatie in hersenactiviteit
en ook hier lijken kenmerken verschillende hersengebieden te activeren. Zo activeert kleur V4,
beweging MT en vorm laterale occipitale gebieden. Aandacht aan stimulus kenmerken verhoogd dus
de activiteit van sensorische gebieden die normaal voor die stimulus verwerking zorgen. Later
onderzoek laat zelfs zien dat MT actief wordt bij prefered stimuli buiten het receptieve veld als daar
aandacht aan besteed wordt terwijl de stimuli in het receptieve veld taak irrelevant zijn.
Vanwege gelijkenissen in feature-based en ruimtelijke aandacht, vallen ze soms samen als ‘feature
similaity gain model’. In dit model hangt de aandachtsmodulatie van een neuronale response af van
de gelijkenissen van de kenmerken van het target en de voorkeurskenmerken van dat neuron. Ook is
het zo dat stimuli buiten het receptieve veld en taakirrelevant toch activiteit moduleren wanneer ze
bepaalde kenmerken hebben. Dit kan handig zijn bij bijvoorbeeld visuele zoektaken.
Zo als activiteit gemoduleerd kan worden door kenmerken, kan het ook gemoduleerd worden door
objecten. Zo is het zo dat aandacht voor gezichten de FFA activeert en aandacht voor huizen het
huisgebied (terwijl ze overlappend aangeboden worden). Nog interessanter is dat wanneer gezichten
genegeerd moesten worden en op scenes gericht werd, de FFA nog minder actief dan baseline niveau
werd. Er is dus een mechanisme dat kan moduleren maar ook kan onderdrukken.
Voordelen van het kopen van samenvattingen bij Stuvia op een rij:
Verzekerd van kwaliteit door reviews
Stuvia-klanten hebben meer dan 700.000 samenvattingen beoordeeld. Zo weet je zeker dat je de beste documenten koopt!
Snel en makkelijk kopen
Je betaalt supersnel en eenmalig met iDeal, creditcard of Stuvia-tegoed voor de samenvatting. Zonder lidmaatschap.
Focus op de essentie
Samenvattingen worden geschreven voor en door anderen. Daarom zijn de samenvattingen altijd betrouwbaar en actueel. Zo kom je snel tot de kern!
Veelgestelde vragen
Wat krijg ik als ik dit document koop?
Je krijgt een PDF, die direct beschikbaar is na je aankoop. Het gekochte document is altijd, overal en oneindig toegankelijk via je profiel.
Tevredenheidsgarantie: hoe werkt dat?
Onze tevredenheidsgarantie zorgt ervoor dat je altijd een studiedocument vindt dat goed bij je past. Je vult een formulier in en onze klantenservice regelt de rest.
Van wie koop ik deze samenvatting?
Stuvia is een marktplaats, je koop dit document dus niet van ons, maar van verkoper medische_psychologie_2018. Stuvia faciliteert de betaling aan de verkoper.
Zit ik meteen vast aan een abonnement?
Nee, je koopt alleen deze samenvatting voor €6,49. Je zit daarna nergens aan vast.
Is Stuvia te vertrouwen?
4,6 sterren op Google & Trustpilot (+1000 reviews)
Afgelopen 30 dagen zijn er 67474 samenvattingen verkocht
Opgericht in 2010, al 14 jaar dé plek om samenvattingen te kopen