Samenvatting
Hoofdstuk 4
De twee cerebrale cortexen van ons brein zijn even groot. De vier lobben (occipitaal, parietaal, temporaal en
frontaal) blijken (oppervlakkig) symmetrisch. Door de effecten van unilaterale breinschade en split-brain
surgery weten we dat de ene hersenhelft dingen kan die de andere hersenhelft niet kan → gespecialiseerde
systemen.
Het doorsnijden van het corpus callosum leidt niet tot cell death, het heeft een secondary collaterale
connectie.
Het ontstaan van nieuwe corticale gebieden vraagt meer connecties buiten het corpus callosum.
Er zijn verschillende functionele rollen voorgesteld:
- synchronisatie → verwerken van input samenvoegen
- concurreren → inhibitoire connecties dragen bij aan de selectie van verwerking
Anatomische correlaties & verschillen
- Vaak zie je dat bij rechtshandigen de taalfunctie in de linkerhemisfeer dominant is.
- Het planum temporale, Wernicke’s gebied, is groter in de linkerhemisfeer. Bij kinderen met dyslexie
lijkt het planum temporale in de linker- en rechterhemisfeer symmetrisch → weinig gespecialiseerde
linkerhemisfeer? Er is veel kritiek op deze theorie.
Het kan dat specifieke organisationele eigenschappen van lokale neuronale netwerken verantwoordelijk zijn
voor unieke functies van verschillende corticale gebieden. Er zijn bijvoorbeeld structurele verschillen gevonden
tussen de anterior (Broca) en posterior (Werknicke) taalcortex: celgroottes in de linkerhermisfeer suggereren
een grotere lange-afstandconnectiviteit.
Het rechter visuele veld wordt in de linkerhemisfeer verwerkt en het linker visuele veld in de rechterhemisfeer.
Bij split-brainpatiënten is er geen informatieoverdracht tussen beide hemisferen mogelijk. Resultaat: cues in
het rechter visuele veld kunnen wel worden benoemd maar niet getekend, cues in het linker visuele veld
kunnen wel worden getekend met de linkerhand en niet benoemd. Hierdoor lijkt het alsof ze de objecten
onbewust herkennen.
Conclusies moeten voorzichtig getrokken worden uit split-brainonderzoek: je werkt met een ‘ongezond’ brein.
Linkerhemisfeer → taalfuncties
Rechterhemisfeer → hogere-orde begrip van taal
De planum temporale cortex (= Wernicke’s area: begrijpen van geschreven en gesproken taal) blijkt groter in de
linkerhemisfeer. Met uitzondering van mensen met dyslexie (kinderen groter in rechterhermisfeer, volwassenen
symmetrisch). Complexe taalfuncties lijken meer corticale oppervlakte nodig te hebben = functionele
asymmetrie.
Niet bij iedereen zit spraak in de linkerhemisfeer. Bij een Wada-test krijgt een patiënt een injectie met
amobarbital wat leidt tot een korte anesthesie van de ipsilaterale hemisfeer (de hemisfeer aan dezelfde kant
als de injectie). Zo wordt getest of er spraakuitval optreedt (relevant bij een operatie tegen epilepsie).
Het corpus callosum bestaat uit witte stof en omvat meer dan 200 miljoen axonen. De vezels verbinden
- Heterotopic fibers → verbinden twee verschillende gebieden met elkaar (binnen/buiten de hemisfeer)
- Heterotopic areas → regio’s met verschillende locaties in de twee hemisferen (asymmetrisch)
- Homotopic areas → regio’s met dezelfde locatie in de twee hemisferen. Vb. Gebied van Wernicke: hier
is de dichtheid van de neuronen kleiner in de linkerhemisfeer.
,Het corpus callosum verbindt beide hemisferen met elkaar, bestaat uit: anterior deel (genu), middelste deel
(body) en een posterieure deel (splenium). Als het posterieure deel van het corpus callosum is doorgesneden
kan er geen visuele, tactiele of auditorische informatie worden overgebracht naar de andere hemisfeer.
Hogerechterordeinformatie is kan nog wel naar de andere hemisfeer. Het anterieure deel is dus betrokken bij
hogerechterordetransport van semantische informatie.
- splenium (posterieure gebied van de corpus callosum) → meer connectie met de rechterhemisfeer
dan de linker, de transfer van visuele informatie is sneller van de rechterhemisfeer naar de linker dan
omgekeerd. Dus wanneer de posterieure helft van het corpus callosum doorgesneden wordt, is de
transfer van visuele, tactiele en auditieve sensorische informatie verstoord.
- anterieure gebied van de corpus callosum is betrokken bij hogere-ordetransfer van semantische
informatie over de stimulus, maar niet de stimulus zelf.
Voor een succesvolle taakvoltooing moeten de linker inferior frontal cortex (benoeming) en rechter parietal
lobe (objectherkenning) met elkaar communiceren over het corpus callosum.
Anterior commissure = smallere band van vezels dan het corpus callosum die bepaalde regio’s van de
temporaal kwab met elkaar verbinden (zoals de twee amygdala’s). Is tevens betrokken bij reuk en pijn.
Posterior commissure = is nog weer kleiner dan de anterior commissure en bestaat uit enkele
interhemisferische draden die bijdragen aan het papillary light reflex.
Men is niet zeker over de anatomie van het corpus callosum, hier wordt momenteel onderzoek naar gedaan.
Corpus callosotomy = split-brain surgery
Epileptische aanval = een abnormale elektrische lading die door het brein heen gaat. Door het corpus callosum
door te snijden zou de elektrische lading zich niet verspreiden naar de andere hemisfeer. Na de operatie waren
de epileptische aanvallen van de patiënten (60 tot 70% ) verminderd. Zonder verdere bijwerkingen? (Nee!)
Onderzoek liet zien dat het corpus callosum cruciaal is voor de uitwisseling van informatie tussen de
hemisferen. Er zijn echter methodologische kanttekeningen:
- voor de operatie was een brein neurologisch al niet normaal
- wanneer het corpus callosum niet volledig is doorgesneden (wat veel gebeurde), dan heeft dit effect
op het functioneren van de patiënt daarna.
Split-brainpatiënten worden vaak onderzocht met visuele informatie, omdat dit proces het meest gescheiden is
in de hemisferen. Laat de patiënt fixeren op een punt in de ruimte en toon de stimulus heel kort in één
hemisfeer zodat er geen oogbeweging plaatsvindt.
Bij visuospatiële taken snapt de rechterhemisfeer wat er gaande is, maar kan dit niet communiceren met de
linkerhemisfeer die het kan vertalen in woorden.
- Split-brainpatiënten kunnen visuele of tactiele cues gepresenteerd in de rechterhemisfeer niet
benoemen of beschrijven, omdat de sensorische informatie niet naar het spraakgedeelte in de
linkerhemisfeer kan. De kennis is er dus wel, dit kan alleen non-verbaal geuit worden.
Language and speech
De meeste taalfuncties zitten in de linkerhemisfeer, maar ook de rechterhemisfeer heeft een taalfunctie.
Grammatica = op regelgebaseerd systeem voor het ordenen van woorden.
Lexicon = het woordenboek waar woorden worden geassocieerd met een specifieke betekenis. Deze zit zowel
in de linker- als in de rechterhemisfeer, dit reflecteert de geleerde informatie/betreft het geheugen. Kleine
zinnetjes doen vaak meer beroep op het lexicon dan op grammatica.
De generatieve syntax (volgt de grammaticale regels, dit geeft de mogelijkheid woorden te combineren in een
ongelimiteerd aantal betekenissen) zit vaak maar in een van beide hemisferen.
,Word superiority effect = letters in context van een bestaand woord (in eigen taal) identificeren is makkelijker
dan nonsense letters in pseudowoorden, omdat pseudowoorden geen lexicale ingangen hebben.
Experiment:
Compatible paren (h-H) en incompatible paren (t-H) primen in het linker en rechter visuele veld laat zien dat er
geen effect (tijdsverschil) werd gemeten voor het linker visuele veld en wel voor het rechter visuele veld →
defect van de rechter hemisfeer in letterherkenning. Daarnaast kon de rechterhemisfeer niet oordelen of een
woord superordinate/bovengeschikt was aan een ander woord (vb. kat - dieren).
→ dus twee soorten lexicons (gelateraliseerd)
Spraak is vaak wel gelokaliseerd in de linkerhemisfeer, maar de rechterhemisfeer lijkt betrokken bij het
verwerken van (de emotionele inhoud van) taal. Het kan natuurlijk ook dat de rechterhemisfeer deze rol neemt
nadat het corpus callosum is doorgesneden.
Emotional prosody = emotionele component van spraak. Laesie rechterhemisfeer: inhoud van spraak is intact,
maar de emotionele componenten worden gemist.
Visuospatial processing
The block design test - bij split-brainpatiënten
Wanneer je de taak toont in de rechterhemisfeer (het linker visuele veld) kan een split-
brainpatiënt dit niet met zijn rechterhand namaken, maar wel met zijn linkerhand. Wanneer
beide handen worden gebruikt, doet de linkerhand het goed, maar de rechterhand maakt het
weer ongedaan.
De rechterhemisfeer lijkt superieur bij neuropsychologische tests als de block design test. De
linkerhemisfeer presteert slecht op het ordenen van rode en witte blokken zodat er een bepaald
patroon ontstaat, terwijl de rechterhemisfeer juist goed presteert. De resultaten zijn echter inconsistent. Dit
komt deels doordat de taak operaties vereist die niet geïdentificeerd zijn in één hemisfeer. Beide hemisferen
kunnen de match van een serie plaatjes vinden, de cruciale koppeling ligt in de mapping van de sensorische
boodschap naar het motorsysteem.
Experiment (Navon, 1977)
Hiërarchische structuur = lokale vs. globale processen.
Kleine letters die heel vaak in het beeld staan of in de vorm waarin de letters staan.
Resultaat → het perceptuele systeem ziet eerst de globale vorm. De lokale
elementen identificeren geeft een langzamere reactietijd als de globale vorm
incongruent is met de lokale vormen (interferentie). De globale letter interfereren is
onafhankelijk van de elementen waaruit deze is opgebouwd.
Zijn er interhemisfere connecties nodig voor ruimtelijke verwerking?
Neurofysiologische studies (met split-brainapen) laten zien dat wanneer ogen naar het eerste target bewegen,
de ruimtelijke locatie van dit target wordt geupdate in retinotopische coördinaten. Als de single-cellactiviteit
verschuift van hemisfeer, is de kijkrichting naar het tweede target gegaan. De activiteit is dus contralateraal aan
de visuele informatie. De afwezigheid van het corpus callosum belemmert de ruimtelijke verwerking niet,
subcorticale paden zijn voldoende om visuospatiële informatie over te brengen naar de andere hemisfeer.
Experiment (Robertson, 1988)
Linkerheimsfeerlaesie leidt tot langzamere reactietijden bij het identificeren van lokale targets,
rechterhemisfeerlaedie leidt tot langzamere reactietijden bij het identificeren van globale targets. Beide
hemisferen kunnen beide soorten informatie verwerken, maar verschillen in efficiëntie. Bij split-brainpatiënten
zijn de reactietijden andersom.
, Wanneer een split-brainpatiënt een object vasthoudt in zijn linkerhand signaleren beide hemisferen dit, maar
alleen één hemisfeer ontvangt de somatosensorische informatie. De objectidentificatie vindt wel plaats in
beide hemisferen.
Het lijkt erop dat aandacht door beide hemisferen samen wordt bewerkstelligd. Split-brainpatiënten kunnen
hun aandacht maar op een ding tegelijk richten.
Beide hemisferen: gezichtsherkenning
Linkerhemisfeer → onbekende gezichten herkennen
Rechterhemisfeer → herkennen van gezichten die rechtop staan.
Experiment (Turk, 2002)
Gezicht tonen van een vermenging van het eigen gezicht en die van een ander. Resultaat → de linkerhemisfeer
had een bias om het eigen gezicht te herkennen en de rechterhemisfeer een bias om het andere gezichten te
herkennen.
Vrijwillige vs. spontane gezichtsuitdrukkingen
Vrijwillige gezichtsexpressie → Het systeem dat de vrijwillige expressie controleert zit in de linkerhemisfeer. De
linkerhemisfeer stuurt direct een signaal naar de contralaterale facial nucleus die vervolgens de rechter
gezichtsspieren activeert. Via het corpus callosum stuurt de linkerhemisfeer een signaal naar de
rechterhemisfeer die een boodschap zendt naar linker facial nucleus die de linker gezichtshelft activeert. Bij
split-brainpatiënt verloopt deze overdracht langzamer, dit zie je terug in de uitvoering.
Spontane gezichtsexpressie → kan door beide hemisferen geproduceerd worden. Ze zenden signalen
rechtstreeks door het middenbrein en uit de hersenstamkern.
Iemand met een rechterhemisfeerlaesie kan geen vrijwillige gezichtsexpressie maken met de linkerkant van zijn
gezicht maar wel kan deze kant van zijn gezicht laten bewegen als het spontaan is.
Bij parkinsonpatiënten functioneert de midbrain nuclei niet meer, waardoor ze geen spontane
gezichtsexpressies meer kunnen maken, maar wel vrijwillige.
De theory of mind is gelokaliseerd zit in de temporaal pariëtaal junction in de rechterhemisfeer. Split-
brainpatiënten beoordelen bepaalde morele situaties als moreel onacceptabel, omdat ze geen false-belief
hebben (ze kunnen zich niet in de ander verplaatsen). Ze kijken alleen naar het gedrag en zien niet de de
intentie.
Attention and Perception
De ruimtelijke aandacht kan gericht worden naar beide visuele velden, er is een geïntegreerd ruimtelijk
aandachtssyteem intact na een split-brain surgery. De hersenen hebben centrale aandachtsbronnen en deze
zijn beperkt: hoe harder de ene moet werken, hoe minder beschikbaar er is voor de rest.
Causal perception = gebeurtenissen zijn zichtbaar en logisch, waardoor er een relatie uit afgeleid kan worden
→ oordelen zijn beter wanneer gepresenteerd in de linker visuele veld (rechterhemisfeer).
Causal interference = de relatie wordt bepaald op basis van bekendheid met de gebeurtenis → oordelen zijn
beter wanneer gepresenteerd in de rechter visuele veld (linkerhemisfeer).
De rechterhemisfeer lijkt de taak op de meest makkelijker manier te benaderen → is deskundiger in het
detecteren dat een object de ander beïnvloedt in zowel tijd en plaats.
De linkerhemisfeer lijkt graag orde te vinden in de chaos en zoekt naar mogelijke hypotheses → heeft de
neiging logische regels en conceptuele kennis toe te passen om complexe stimuli en gebeurtenissen correct te
interpreteren en te monteren in een samenhangend geheel.
