Water relaties, flux controle door de plant HCO4
Controle in het wortelstelsel
Wortelstelsel, in het vorige HCO is al naar voren gekomen dat het wortelstelsel weerstand geeft en
daardoor een minder hoge flux veroorzaakt. Ook is toen besproken dat de scheut zijn temperatuur
kan reguleren door het openen of sluiten van huidmondjes. Wortels kunnen dat echter niet.
Flux in het wortelstelsel, de blauwe plant is bij een lage temp gekweekt
en de rode bij een hoge temperatuur. Het begin van de curve is
verschillend, maar uiteindelijk volgen ze dezelfde route. Op de Y-as staat
de exudatie snelheid wat als het ware de worteldruk weergeeft en op de
X-as staat de temperatuur aangegeven. De worteldruk draagt ook bij aan
de waterflux door actieve opname van nutriënten, waardoor water volgt
en de waterpotentiaal daalt. De exudatiesnelheid neemt hier toe met de
temperatuur doordat de deeltjes zich steeds sneller gaan bewegen en
daardoor makkelijker verplaatsen, maar ook de vloeibaarheid van je
membraan neemt toe wat de diffusie ook bevordert. Verder zijn de
ionkanalen en aquaporines bij een hogere temperatuur actiever, hierdoor kunnen de
nutriënten sneller opgenomen worden en zal er meer water volgen, omdat het
waterpotentiaal sneller daalt. Zoals al eerder gezegd zit er in het begin van de curve een
verschil tussen de plant die bij een lage temperatuur is opgegroeid en de plant die bij een hoge
temperatuur is opgegroeid. Dit komt doordat de samenstelling van het membraan bij een lage
temperatuur anders kan zijn dan bij een hoge temperatuur. Dit verschil in
membraansamenstelling veroorzaakt het verschil in de curve, aangezien de wortel hierdoor
meer of minder permeabel kan zijn.
Exudatie snelheid, als je een wortelstelsel neemt waarbij je alleen het begin van de scheut eraan laat
zitten en je meet het volume water wat daaruit komt per tijdseenheid, is dat je exudatie snelheid.
Aquaporine, is een porie voor water. Deze zijn erg belangrijk, aangezien het
celmembraan uit lipiden bestaat en water daar dus niet doorheen kan. Als plant
kan je deze reguleren door ze actiever of juist minder actief te maken en het aantal
kan ook verschillen. Zij hebben dus invloed op de waterflux.
Anti-sense aquaporine, een anti-sense aquaporine plant heeft minder aquaporines
dan een wildtype plant. Deze heeft dan ook een lager volume uit zichzelf, wanneer
je protoplasten in een hypotonische vloeistof legt. Bij een hypotonische vloeistof is
de [opgelost deeltjes] lager dan in de cellen en protoplasten zijn cellen zonder een
celwand (worden in het lab gemaakt). Bij protoplasten wordt het opzwellen niet
tegengehouden worden door de celwand en het verschil in opzwelling komt door
het feit dat de anti-sense protoplasten minder water op kunnen nemen door de
lage hoeveelheid aquaporines.
Diameter Max. flow (mm/s)
Controle in de stengel/stam xyleemelementen (µm)
Diameter houtvaten, hoe breder de vaten zijn, Coniferen < 30 0,3 - 0,6
hoe minder weerstand er is. Dat zie je ook terug in
Hard hout 5 - 150 1 - 12
de tabel waarin de plant met de grootste diameter
Lianen 200 - 300 Ca. 40
ook de grootste maximale flow heeft. Je ziet dat de
naaldbomen een slome flux hebben, maar daar kunnen ze niks aan veranderen.
Controle door stomata
WUE, water use efficiency, drukt als het ware de compromis tussen CO 2 opname en waterververlies
uit. Deze is afhankelijk van de openingstoestand van de huidmondjes. Hoe verder de huidmondjes
openstaan, hoe minder efficiënt je watergebruik is.
Sluitcellen, spelen een rol bij het openen of sluiten van huidmondjes. Huidmondjes zijn regulatoren
van het waterpotentiaal in de plant, maar worden zelf lokaal gereguleerd door het waterpotentiaal
van de guard cells. De huidmondjes zijn gesloten, wanneer er een lage turgordruk is(, de druk is
misschien wel bijna 0). Als je huidmondjes ver open staan, staan ze juist onder sterke turgordruk. Als
, je in de afbeelding dus van rechts naar links gaat, is er veel water
opgenomen door de sluitcellen. Door het asymmetrische
cytoskelet en celwand trekken ze krom bij turgordruk. Dit water
komt in de vacuole, want anders zou het cytoplasma teveel
veranderen in waterpotentiaal. De vacuole daarentegen kan juist
heel goed omgaan met deze fluctuaties.
Verandering turgescentie, een huidmondjes kan binnen een
minuut van gesloten overgaan naar geopend. Hiervoor moeten de
sluitcellen ionen openen zodat hun waterpotentiaal daalt en water
passief zal volgen, waardoor turgor opgebouwd kan worden. In de
tabel zie je het verschil in ionconcentratie tussen een open
(turgescent) huidmondje en een gesloten huidmondje. De
concentratie K+ is hierbij meer dan 10 keer verdubbeld! Deze ionen
komen in de vacuole, waardoor daar het
waterpotentiaal verandert en in de vacuole dus het
water opgenomen wordt. Ook is de hoeveelheid malaat sterk toegenomen. Dat
komt door de reactievergelijkingen die rechts zijn weergegeven.
Om de snelle flux te veroorzaken, wordt er namelijk heel veel
kalium opgenomen, maar daardoor neemt de positieve lading
ook erg toe. Om je elektrochemische gradiënt en je
membraanpotentiaal intact te houden wordt H+ daarom
uitgewisseld tegen K+. Die H+ komt vrij bij de omzetting van
zetmeel in malaat en H+. De sluitcellen hebben echter ook
chloroplasten (i.t.t. de epidermis), waardoor ze zelf glucose aan
kunnen maken en dus input aan deze reactie kunnen geven.
Subsidiary cel, grenst direct aan de sluitcel en ruilt K + uit tegen
H+. Op het moment dat de K+ ionen weer naar de subsidiary
cellen gaan, sluiten de huidmondjes.
Je ziet hier dus dat door een lokale regeling van het waterpotentiaal, het waterpotentiaal over de
plant aangepast kan worden.
Geleidbaarheid stomata, de huidmondjes in C3 planten gebruiken o.a. de
aanwezigheid van licht om overdag hun stomata te openen en ze ’s nachts juist te
sluiten. Een CAM plant gebruikt dit mechanisme ook, maar dan net andersom. Zo
zie je op de X-as de lichtintensiteit en op de Y-as de geleidbaarheid van de
huidmondjes en als het ware dus de mate waarin ze open staan. Ook al zitten de
huidmondjes potdicht, er is altijd een beetje verdamping. Bij rood en blauw licht
zie je dat het maximum ongeveer wordt bereikt bij een lichtintensiteit van 130
µmol/m2/s. Bij blauw licht is de geleidbaarheid echter veel groter en dat geeft dus
aan dat de huidmondjes veel gevoeliger zijn voor blauw licht dan rood licht. Dit
verschil zit hem niet in een FS effect (ondanks dat allebei de kleuren
fotosynthetisch actief zijn), maar in een signaleringseffect. Eiwitten, genaamd
fotoreceptoren, nemen specifieke kleuren licht waar, waardoor ze kunnen weten
of het dag of nacht is. Licht heeft dus effect op kaliumstroom en daarmee ook op
de waterflux.
ABA, abscisic acid, is een plantenhormoon wat ervoor kan zorgen dat de
huidmondjes sluiten. In de grafiek zie je namelijk dat de geleidbaarheid sterk
daalt na toevoeging van ABA. In de grafiek zijn ze uiteindelijk niet helemaal
gesloten, maar met genoeg ABA kan dat wel. Dit zie je ook in de onderste
afbeelding, waar een wildtype plant steeds verder sluit naarmate er meer ABA
wordt toegevoegd. De mutant is juist ongevoelig voor ABA en reageert er dus
niet op.
