Leerdoelen PMO
Respiratie.
• Glycolyse: in het cytosol wordt glucose omgezet tot 2 pyruvaat, hierbij komt met substraat-level
fosforylering al een beetje ATP vrij.
• Pyruvaat moleculen gaan naar het mitochondrion, waar ze in de citroenzuurcyclus verder
worden gevormd, waarbij ook via substraat-level fosforylatie ook wat ATP ontstaat.
• Daarna wordt de elektronen transport keten opgestart, met behulp van oxidatieve fosforylering
ontstaat ATP, hier is zuurstof bij nodig.
Er is dus zuurstof nodig voor respiratie, maar planten groeien niet altijd in een omgeving waar zuurstof
beschikbaar is, zoals in een mangrove; permanent overstroomde grond. De bodem bevat daar geen
spoor zuurstof, dus het hele wortelstelsel groeit in een bodem zonder zuurstof. De planten in de
mangrove hebben uitlopers (pneumatoforen) die recht naar boven groeien vanuit het wortelstelsel.
Deze uitlopers komen boven het water uit en kunnen zuurstof uit de lucht halen. De uitlopers bevatten
enorm veel luchtkanalen.
Wanneer er geen zuurstof aanwezig is, gaan sommige
planten over op anaerobe fermentatie. Hierbij wordt
het pyruvaat verwerkt tot een vrij giftig intermediair (2
acetaldehyde). De plant moet hiervan af, dus het
vormt het om tot ethanol. Of het verwerken van
pyruvaat gaat op een andere manier waarbij melkzuur
ontstaat.
Alternatieve oxidase ontkoppelt het elektronen
transport en de ATP synthese in het mitochondrion.
Met de energie die vrijgemaakt wordt, wordt warmte
geproduceerd. Deze warmte kan gebruikt worden om
bestuivers aan te trekken, of om te voorkomen dat de
plant bevriest.
,Kunnen aangeven hoe de fotosynthesetypen (C3, C4, CAM) van elkaar verschillen.
C3 planten.
De meeste planten zijn C3 planten. In deze planten vindt koolstoffixatie met behulp van Rubisco plaats,
het enzym in de calvin cyclus dat CO2 toevoegt aan ribulose bisphosphate. Het eerste organische
product dat hieruit ontstaat is een 3-koolstof verbinding, 3-fosfoglyceraat.
Als de huidmondjes bij warme, droge dagen dichtgaan, produceren deze planten minder suiker omdat
de CO2 uit de bladeren wordt opgebruikt door de calvin cyclus.
In deze planten is Rubisco ook in staat om O2 te binden in plaats van CO2. Als de CO2 opraakt en O2 zich
opstapelt in het blad, kan Rubisco O2 toevoegen aan de calvin cyclus, waardoor er een 2-koolstof
verbinding ontstaat. Deze verbinding wordt door peroxisomen en mitochondriën weer omgezet waarbij
CO2 ontstaat. Dit proces is fotorespiratie. Bij dit proces wordt ATP gebruikt in plaats van dat er ATP
gemaakt wordt, en er is geen productie van suikers. Dit proces is dus ontzettend inefficiënt.
C4 planten.
C4 planten hebben een aangepaste manier van koolstoffixatie, waarbij een 4-koolstof verbinding
gevormd wordt als eerste product. C4 fotosynthese verbruikt minder water dan C3 fotosynthese.
Als het warm en droog is, sluiten de C4 planten de huidmondjes gedeeltelijk. Hierbij besparen ze water
maar reduceren ze ook de CO2 concentratie in de bladeren. In deze planten kunnen er echter nog steeds
suikers gemaakt worden, omdat C4 planten een multistep proces gebruiken dat ook gebruikt kan
worden bij lage CO2 concentraties.
De fotosynthese begint in mesofyl cellen, maar wordt afgemaakt in bundle-sheath cells. Dit zijn cellen
die dicht verpakt om de vaten van een blad zitten (Kranz anatomie). Deze cellen zijn bij C4 planten veel
groter dan bij C3 planten, en bij C4 planten bevatten deze cellen ook chloroplasten. De los gerangschikte
mesofyl cellen zitten tussen de bundle-sheath cellen en het oppervlakte van het blad.
,De mesofyl cellen pompen CO2 de bundle-sheath cellen in, waardoor de CO2 concentratie hier erg hoog
is, zodat Rubisco alleen aan CO2 bindt en niet aan O2. Er wordt ATP gebruikt om de fotorespiratie tegen
te houden en de suiker productie te verbeteren. Bij C4 planten is er dus sprake van een ruimtelijke
(spatiële) scheiding tussen de eerste stappen van koolstoffixatie.
1. Het enzym PEP carboxylase komt alleen in mesofyl cellen voor. Het heeft een veel hogere
affiniteit voor CO2 dan Rubisco, en geen affiniteit voor O2. Dit enzym voegt CO2 toe aan
phosphoenolpyruvate (PEP), waarbij een 4-koolstof verbinding ontstaat: oxaloacetate
(oxaalazijnzuur). Vaak wordt dit nog weer omgezet in malate (appelzuur).
2. De 4-koolstof verbinding worden getransporteerd naar de bundle-sheath cellen via
plasmodesmata.
3. In de bundle-sheath cellen zorgt een enzym ervoor dat CO2 vrijkomt uit de 4-koolstof
verbinding. De CO2 wordt nu omgezet in organisch materiaal door Rubisco en de calvin cyclus.
Hierbij wordt ook pyruvaat geregenereerd, wat getransporteerd wordt naar de mesfoyl cellen.
Hier wordt 2 ATP gebruikt om pyruvaat om te zetten in PEP. Deze ATP wordt gegenereerd door
de cyclische elektronen flow, omdat de bundle-sheath cellen alleen fotosysteem I bevatten.
CAM planten.
Het CAM metabolisme (crassulacean acid metabolism) komt veel voor in planten die veel water opslaan.
Deze hebben ’s nachts de huidmondjes open en overdag de huidmondjes dicht, het tegenovergestelde
van wat andere planten doen. Overdag wordt zo water vastgehouden, maar er kan ook geen CO2 de
bladeren in. Tijdens de nacht zijn de huidmondjes open en kan de plant CO2 opnemen en het opslaan in
verschillende organische zuren.
De mesofyl cellen slaan organische zuren op die in de
nacht gemaakt worden in de vacuolen, tot de ochtend,
wanneer de huidmondjes dicht gaan. Tijdens de dag
kunnen de lichtreacties plaatsvinden om ATP en NADPH
te genereren voor de calvin cyclus, omdat het CO2
vrijgemaakt wordt uit de organische zuren (die ‘s nachts
opgeslagen waren).
In CAM planten vinden de twee stappen van
koolstoffixatie plaats in dezelfde cel, maar er is er dus
sprake van een scheiding in tijd, een temporale scheiding.
Er is een duidelijke regulatie nodig; dezelfde cel moet
verschillende dingen doen op verschillende momenten,
de plant moet dus weten wanneer het dag en nacht is.
De transcriptie van het gen dat codeert voor het pepcarboxylase enzym staat onder invloed van de
biologische klok. Het pepcarboxylase moet gefosforyleerd worden om actief te worden, dit gebeurt door
PEPC-kinase. Ook de transcriptie van het gen dat codeert voor PEPC-kinase staat onder invloed van de
biologische klok.
Als er heel veel PEPC-kinase is kan er veel malate gevormd worden. Als er heel veel malate gevormd is,
kan de transcriptie van PEPC-kinase geremd worden, omdat de plant niet meer malate kan verwerken.
Dit kan gebeuren aan het einde van de nacht.
, Kunnen uitleggen hoe verschillende milieufactoren de fotosynthese beïnvloed.
Fotosynthese.
• Licht wordt geabsorbeerd in chlorofyl.
• Lichtreactie vindt plaats in het membraan; moleculen worden aangeslagen en sturen elektronen
rond. Een protongradiënt ontstaat en hierdoor kan ATP gegenereerd worden.
• Fotosysteem I en fotosysteem II hebben beide net een andere absorptie. Elektronen komen in
een hogere toestand en vallen via elektronen transport weer terug.
• Lichtreactie bestaat om ATP te genereren voor de calvin cyclus.
• Calvin cyclus (donkerreactie); CO2 wordt gefixeerd, door een aantal keer de cyclus te draaien
kan er netto suiker uit komen.
• De calvin cyclus begint met RuBP (rubilose bisphosphate). Het CO2 kan hieraan gekoppeld
worden en valt dan uit elkaar in twee C3 verbindingen (PGA).
• Hier wordt nog extra energie in gestopt en G3P ontstaat. Per cyclus komt er 1/3 G3P vrij.
1. Dark respiration: elk organisme heeft de hele dag en nacht ademhaling (respiratie);
‘donkerademhaling’ vindt ook gedurende de dag plaats. Het deel van de CO2 winst gaat op in
ademhaling om alles in leven te houden. De energie die nodig is om de plant te behouden.
2. The fate of light: Niet elk foton die een plant bereikt kan worden opgenomen door de plant. Niet
elke kleur is even makkelijk te absorberen. Chlorofyl a en b kunnen veel absorberen van blauw
en rood licht, maar groen relatief weinig.
