Stof voor deeltentamen 2 Hersenen en cognitie: G9,11,12,13;
K13.1,14.1,14.2;C8;Z1,3
Kalat H13.1 leren, geheugen, amnesie en hersenfunctionering
Gelokaliseerde representaties van het geheugen
Pavlov: klassiek conditioneren= het paren van 2 stimuli verandert de
reactie op 1 vd 2. Eerst geconditioneerde stimulus (CS) gevolgd door
ongeconditioneerde stimulus (UCS) dan krijg je een
ongeconditioneerde reactie (UCR). Uiteindelijk resulteert CS in
geconditioneerde reactie (CR).
Instrumenteel/ operant conditioneren= reactie individu leidt tot een
reinforcer of een straf. Reinforcer is een gebeurtenis die de kans dat
het in de toekomst nog een keer gebeurt verhoogd.
Lashley’s onderzoek voor het Engram
Engram= de fysieke representatie van wat er geleerd is. Bv een
connectie tussen 2 hersendelen. Hij beredeneerde dat als leren
afhangt van de versterkte connectie tussen 2 hersengebieden, een
messnee de connectie zou afbreken en zo ook het geleerde. Maakte
sneeën in de rattenhersenen, maar dat stoorde het geleerde niet.
leren en geheugen ligt niet aan één
gebied: 2 principes zenuwstelsel:
1) equipotentialiteit: alle delen van
de cortex contribueren evenveel
aan complex gedrag als leren en elk
deel van de cortex kan een ander
vervangen.
2) massa actie= de cortex werkt als
een geheel, hoe meer cortex, hoe
beter.
De moderne zoektocht naar het Engram
Thompson: zoeken geheugen in
cerebellum. Studie klassiek
conditioneren en ooglid beweging
konijnen. Eerst een toon (CS) en
daarna een adem (UCS). Na
herhalen, toon, konijn knippert.
Laterale interpositus nucleus (LIP),
essentieel voor leren. Als het gebied uitgeschakeld en dan toon,
geen reactie konijn.
Toch, na freeze red nucleus, zodra freeze weg, konijnen sterke
reactie toon. Conclusie daardoor: in LIP gebeurt het leren.
Wel verhoogde metingen medial geniculate nucleus. Die heeft grote
input LIP. De verhoogde activiteit MGN hangt af van feedback LIP,
dus leren moet alleen op LIP vertrouwen.
Mensen met schade cerebellum hebben zwakkere geconditioneerde
knipper reacties. Cerebellum belangrijk voor timing korte reacties.
, Ook anders bij trace conditionering, waarbij CS eindigt voor aangaan
UCS. Daarbij hangt leren af van de basale ganglia en het cerebellum.
Typen geheugen – STM (kortetermijngeheugen) en LTM
(langetermijngeheugen)
Hebb: voorstellen verschil STM en LTM. STM kleine capaciteit, LTM
groter, moeilijk te meten. STM hangt af van rehearsel, LTM niet. STM
als je iets vergeet is het weg. LTM een hint kan zorgen dat je het
weer herinnert. Men dacht eerst STM, daar bleef het totdat de
hersenen tijd hadden voor consolidatie naar LTM. Als storing tijdens
rehearsel, weg info.
Onze veranderende kijk op consolidatie
LTM is niet permanent: 1) de tijd nodig voor consolidatie is erg
variërend. Emotioneel belangrijke herinneringen worden snel
gevormd, door stress of emotie, verhoging afgifte adrenaline en
cortisol. Die activeren amygdala en hippocampus, waardoor ze de
opslag en consolidatie van recente gebeurtenissen verhogen.
2) geconsolideerd geheugen is niet voor altijd solide, als geheugen
opnieuw wordt opgeroepen, labiel. Re-consolidatie, sterker maken
herinnering, proteïne synthese benodigd.
Working memory
Actief gebruik van info. Delayed response taak. Tijdens de delay,
zowel in prefrontale als in parietal cortex verhoogde activatie cellen.
Kan zijn dat daardoor meer opslag extra calcium, daardoor verhogen
klaarheid om op nieuwe dingen te reageren. Schade prefrontale
cortex verminderd prestatie.
Oudere mensen problemen met WM, door veranderingen in de
prefrontale cortex. Kan ook zijn juist meer activiteit, omdat de
hersenen harder moeten werken om tekortkomingen in ander deel
hersenen te compenseren.
De hippocampus
Amnesie is geheugenverlies. Mensen raken niet geheel hun
geheugen kwijt.
Mensen met schade aan de hippocampus
H.M. formatie geheugen en latere recall hierdoor niet meer mogelijk.
Antero- en retrogade amnesie
H.M. had anterograde amnesie. Het vermogen verloren om na
weghalen hippocampus herinneringen te maken. Ook retrograde
amnesie, onvermogen om dingen te herinneren voor de schade.
Intact WM
Milner: onthoud het nummer 584, na 15 min delay zonder
onderbreking, hij wist het nummer nog. Zodra hij aandacht
wegdeed, weg nummer.
Verslechterde opslag LTM
, H.M. vormde een paar zwakke semantische herinneringen. Door
herhaling kon hij bv steeds beter namen geven aan dezelfde
plaatjes. Hij kon eigen beschrijvingen plaatje wel onthouden, niet de
namen van de plaatjes.
Ernstige verslechtering van episodisch geheugen
H.M. ernstige verslechtering van episodisch geheugen.
K.C. had compleet verlies episodisch geheugen. Hij weet wel feiten
van voor schade, maar geen persoonlijke gebeurtenissen meer.
Mensen met amnesia kunnen ook niet de toekomst beschrijven.
Beter impliciet dan expliciet geheugen
Expliciet geheugen is een recall van geheugen dat iemand herkent
als geheugen, ook wel declaratief geheugen. Bewust. Impliciet
geheugen is onbewust.
Mensen met amnesie bijna altijd beter impliciet dan expliciet
geheugen.
Intact procedueel geheugen
Procedueel geheugen= motor skills. Bv H.M. leerde achterwaarts
lezen, ook al wist hij niet dat hij het eerder had gedaan. K.C. kon
boeken sorteren, maar wist niet hoe hij het geleerd had.
Ook bv amnesie patiënten spelen Tetris en worden er beter in ook al
kunnen ze zich niet herinneren het eerder te hebben gespeeld.
Conclusie mensen met amnesie, zoals H.M. hebben vaak: normaal
WM, ernstige anterograde amnesie voor declaratief geheugen, deels
retrograde amnsie, beter impliciet dan expliciet geheugen en een
bijna intact procedueel geheugen.
Theorieën van functionering van de hippocampus
De hippocampus en declaratief geheugen
Moeite leren nieuwe feite bij schade. Squire: hippocampus cruciaal
voor declaratief geheugen, voor episodisch geheugen. Ratten
moeten kiezen uit 5 kuilen en de geur daarna herinneren als ze 2
hopen voor zich krijgen. Ratten met schade hippocampus doen
slecht op deze taken.
Ook een delayed matching-to-sample taak, dier ziet object en na
delay moet hij uit objecten kiezen. In de delayed nonmatching-task,
zelfde taak, maar dier moet tegenovergestelde object kiezen.
Schade hippocampus verslechterd geheugen erg, vooral episodisch.
De hippocampus en spatiële geheugen
Spatiële taak, bv het bedenken van de beste route van school naar
huis, fmri laat verhoogde activiteit hippocampus zien. Gebouwen
dicht bij elkaar gaven meer gelijke reacties hippocampus dan
gebouwen ver van elkaar af. Taxichauffeurs gevraagd, grotere dan
normaal posterieure hippocampus.
Radial maze een soort doolhof met 8 gangen, lijkt op een wiel.
Ratten kiezen vaak de goede gang met eten, maar na schade
hippocampus gaan ze vaker de verkeerde gangen in, ook na
langdurige training. Test voor spatiële geheugen.
, Andere test: Morris water maze. Rat zwemt door water om een
onderwaterplatform te vinden. Schade hippocampus, rat weet het
platform maar moeilijk te vinden en heeft geen oriëntatie als het
vanaf een andere plek begint.
Mensen met acute transient globale amnesie hebben tijdelijke
disfunctionering van de hippocampus. Als ze het hebben, heel veel
moeite met leren.
Ook vogelsoorten laten een link zien tussen de hippocampus en
spatiële geheugen, de vogels die zaadjes begraven en daarvan
afhankelijk zijn in de winter hebben een grotere hippocampus. Ook
een goed spatiële geheugen.
Hippocampus en contextueel geheugen
Hippocampus is belangrijk voor het herinneren van context en
details. Recente herinneringen hebben veel detail. Als de tijd
verstrijkt, geheugen minder gedetailleerd, minder vertrouwen op
hippocampus, meer op cerebrale cortex.
Bv in ratten, kamer A en B bloempot X en Y bepaalde neuronen
geactiveerd voor bepaalde context (kamer A of B). Vooral episodisch
geheugen bevat details en context.
De basale ganglia
Meest belangrijk voor episodisch geheugen- ervaringen. Geleidelijk
leren (gradual) bv dat je op een gegeven moment ziet dat je
tegenstander links is en daarom het linkerbeen gaat verdedigen.
Soort impliciet of gewoonten leren. Bv experiment 3 plaatjes,
voorspel het weer. Strategie alle plaatjes bij elkaar doen hangt af
van declaratief geheugen. Na aantal keer maken mensen geen
fouten meer, basale ganglia leerden het patroon en bepaalden de
gewoonte. Mensen met Parkinson, problemen basale ganglia, doen
het eerst even goed als iedereen en daarna na herhaling niet. Ze
vormen geen expliciet, declaratief geheugen en leren daarom geen
gewoonten en impliciet geheugen. Mensen met amnesie presteren
elke keer random, want ze kunnen het niet onthouden.
Andere typen amnesie - Korsakoff’s syndroom
Hersenschade, hebben een tekort aan thiamine en dat leidt tot
krimpen van neuronen in de hersenen. Vooral schade dorsomediale
thalamus, hoofdbron input prefrontale cortex.
Verschil in symptomen: confabulation= patiënten vullen de gaten in
met gokken. Vooral vragen over episodisch geheugen. Mensen met
Korsakoff’s syndroom leren beter door een lijst steeds maar weer
over te lezen. Komt omdat als ze zichzelf gaan testen, gaan ze
antwoorden verzinnen.
De ziekte van Alzheimer
