Hoofdstuk 15 membraan-omgeven organellen
Segregatie, als je cellen van bijvoorbeeld de lever zou nemen en hun inhoud zou mixen in een buisje,
zou dat resulteren in een chemische chaos. De enzymen en andere eiwitten zullen snel afgebroken
worden door de proteolytische enzymen. Het is dus belangrijk voor de cel dat verschillende
intracellulaire processen van elkaar gescheiden worden. Hier zijn meerdere manieren voor:
- Eiwitcomplexen, zowel pro- als eukaryoten aggregeren verschillende enzymen die nodig zijn
voor de katalyse van een serie aan reacties in grote complexen. Denk bijvoorbeeld aan het
DNA replicatie complex of een ribosoom.
- Membraan omsloten compartimenten, deze strategie is in eukaryoten te vinden waar
verschillende metabole processen en de enzymen die daarvoor benodigd zijn gescheiden
worden door membranen.
Membraan omgeven organellen
Eukaryoot, waar prokaryoten meestal maar uit een compartiment
bestaan dat door het plasmamembraan is omgeven, zijn
eukaryote cellen verdeeld door meerdere interne membranen. Elk
membraan omgeven organel bevat een unieke set grote en kleine
moleculen en voert een gespecialiseerde functie uit.
Membraan omgeven organellen, de grootste membraan
omgeven organellen van een cel zijn:
- Kern, deze is omgeven door een dubbel membraan wat
bekend staat als kernenveloppe en communiceert met het
cytosol via kernporiën.
- Endoplasmatisch reticulum (ER), het buitenste kernmembraan loopt over in het ER. Dat is
een systeem van verbonden membraanzakken en -buizen. Dit strekt zich over een groot deel
v/d cel uit. Het ER is de plek van membraansynthese.
o Ruw ER, bevat ribosomen en deze ribosomen maken eiwitten die in het ER
membraan of ER lumen terecht komen.
o Glad ER, bevat geen ribosomen en heeft in de meeste cellen een hoog ontwikkelde
functie: bv productie van het steroïde hormoon in de bijnier of detoxificatie van een
variëteit aan moleculen in de lever. In veel cellen zondert het glad ER Ca2+ af van het
cytosol. Het lozen en opnemen van calcium is betrokken bij snelle responsen.
- Golgi apparaat, ligt vlak bij de kern en ontvangt eiwitten en lipiden van het ER, modificeert
deze en loost ze vervolgens om naar hun bestemming binnen/buiten de cel te gaan.
- Lysosomen, zijn kleine zakjes/vesicles met verterende enzymen. Zij verteren o.a. versleten
organellen, macromoleculen en deeltjes die door endocytose in de cel zijn opgenomen.
- Endosomen, op weg naar de lysosomen moeten de opgenomen deeltjes eerst langs de
endosomen. Deze sorteren de opgenomen moleculen en recyclen sommige terug het
plasmamembraan in.
- Peroxisomen, zijn kleine organellen die enzymen bevatten die een variëteit aan oxidatieve
reacties uitvoeren die lipiden afbreken en toxische moleculen kapot maken.
- Mitochondria, zijn omgeven door een dubbel membraan, waarvan het binnenmembraan
gespecialiseerd is voor ATP productie (tijdens de oxidatieve fosforylering).
- Chloroplasten, bevatten ook een dubbel membraan, maar hier is het het
thylakoïdmembraan gespecialiseerd is voor ATP productie. I.t.t. oxidatieve fosforylering
wordt hier fotosynthese uitgevoerd.
Deze structuren worden omringd door het cytosol dat door het plasmamembraan bij elkaar wordt
gehouden.
Cytoskelet, veel membraan omgeven organellen, inclusief het ER, golgi, de mitochondria en de
chloroplasten, worden op hun plek gehouden doordat ze aan het cytoskelet verbonden zijn en dan
met name aan microtubuli.
, Differentiaal centrifuge, is een herhaaldelijke centrifuge die steeds sneller gaat en daardoor de cel
fractioneert, waardoor de componenten op basis van grootte en dichtheid gescheiden worden. Hoe
groter en compacter een component hoe meer centrifuge kracht het ervaart. Deze methode kan
gebruikt worden om organellen te isoleren.
Eukaryote voorouder, de voorouder van de eerste eukaryote cel is waarschijnlijk een simpel micro-
organisme geweest dat buiten een plasmamembraan geen andere membranen bezat. Het
plasmamembraan zou alle membraan afhankelijk functies uit hebben gevoerd in zulke organismen,
zoals ATP en lipide synthese. Net zoals het plasmamembraan van moderne bacteriën dat doet.
Eukaryote cellen bevatten echter een veel groter volume en de kleine oppervlakte-volume ratio zou
waarschijnlijk niet voldoende zijn om te overleven. De toename in
grootte van eukaryote cellen zou waarschijnlijk niet plaats hebben
kunnen vinden zonder de ontwikkeling van innerlijke membranen.
Endomembraan systeem, de membraan omgeven organellen zijn in
de evolutie op 2 manier ontstaan. Het kern membraan en de
membranen van het ER, het golgi apparaat, de endosomen en
lysosomen is waarschijnlijk ontstaan door invaginatie van het
plasmamembraan. Dit is rechts weergegeven.
Mitochondria & chloroplasten, zijn op een andere manier tot stand
gekomen (de 2e manier). Zij verschillen van de andere organellen,
aangezien ze hun eigen kleine genoom bevatten en een paar eigen
eiwitten aanmaken. Deze twee organellen zijn dan ook waarschijnlijk
geëvolueerd vanuit bacteriën die opgenomen zijn door de primitieve
pre-eukaryote cellen waarmee ze in symbiose leefden. Hierdoor doen
chloroplasten en mitochondria ook niet mee aan het extensieve
vesicle verkeer dat het interieur van de andere membraan omgeven
met elkaar en met het exterieur van de cel verbindt.
Eiwit sortering
MOO, vanaf nu gebruikt ik de afkorting MOO voor ‘membraan omgeven organel’ en MOOs voor het
meervoud.
Celdeling, voordat een eukaryote cel deelt moet het zijn membraan omgeven organellen dupliceren.
Terwijl cellen groeien, worden MOOs groter door het opnemen van nieuwe moleculen. De
organellen delen vervolgens tijdens celdeling en worden eerlijk verdeeld. Voor deze organel groei is
een toevoer van nieuwe lipiden en eiwitten nodig (zowel membraan eiwitten als interne eiwitten).
Eiwitvervanging, ook als cellen niet delen worden er constant eiwitten aangemaakt voor secretie of
voor vervangen van eiwitten in de cel zelf. Zo moeten eiwitten in MOOs ook vervangen worden en
het is hierbij belangrijk dat ze aan het juiste organel afgegeven worden. Voor sommige organellen
(chloroplasten, mitochondria, peroxisomen en kerninhoud) worden de eiwitten direct vanuit het
cytosol geleverd. Voor andere organellen (Golgi, lysosomen, endosomen en het innerlijk van het
kernmembraan) worden eiwitten en vetten indirect via het ER geleverd.
Adreslabel, eiwitten die in het cytosol gemaakt worden, krijgen een specifiek labeltje waardoor
duidelijk wordt waar het eiwit gelokaliseerd moet zijn. Als het eenmaal bij het correcte adres is, gaat
het eiwit in het membraan of lumen van het voorbestemde organel zitten.
Cytosolribosomen, de synthese van vrijwel elk eiwit begint op ribosomen in het cytosol (op een paar
chloroplast en mitochondrie eiwitten na). Het lot van elk eiwit hangt van zijn aminozuurvolgorde die
een sorting signal bevat.
Sorting signal, leidt het eiwit naar het organel waar het nodig is. Eiwitten die geen sorteringssignaal
bevatten, blijven in het cytosol. Verschillende signalen leiden eiwitten naar de kern, mitochondria,
chloroplasten, peroxisomen en het ER.
Eiwittransport, als een organel een eiwit op wil nemen vanuit het cytosol of een andere organel is er
een probleem, want hoe moet een oplosbaar eiwit over een hydrofoob membraan getransporteerd
worden? Dat kan op meerdere manieren en door verschillende organellen:
