Hoofdstuk 12 transport over het celmembraan
Principes transmembraan transport
Hydrofoob membraan, het interieur van de lipide bilaag is hydrofoob en creëert daardoor een
barrière voor de meeste hydrofiele moleculen. Cellen hebben deze moleculen echter wel nodig. Op
de ionen na kunnen deze moleculen wel door het membraan diffunderen, maar dat gaat veel te
sloom en dit transport wordt daarom bevordert door gefaciliteerd transport.
Diffusie, theoretisch gezien zou elk molecuul over het membraan kunnen
diffunderen als je het genoeg tijd geeft. Deze snelheid is afhankelijk van de polariteit
en grootte. Zo diffundeert een klein hydrofoob molecuul sneller een dan een groot
hydrofoob molecuul. Over het algemeen geldt: hoe kleiner en meer hydrofoob (ook
wel apolair), hoe sneller het diffundeert. Rechts zie je weergegeven hoe gemakkelijk
bepaalde moleculen over een membraan kunnen diffunderen. Zo zie je bijvoorbeeld
dat gassen erg snel diffunderen. Verder zie je dat kleine ongeladen polaire
moleculen makkelijker diffunderen dan grote en geladen moleculen komen er
simpelweg niet doorheen.
Ion impermeabel, doordat celmembranen impermeabel zijn voor ionen kunnen ze
grote concentratiegradiënten opbouwen. Met name Na+, K+, Ca2+, Cl- en H+ zijn
belangrijke ionen. Zo spelen sommige hiervan een rol bij ATP productie of bij
signaaldoorgave van zenuwcellen. Na+ is het meest voorkomende ion buiten de cel
en K+ in de cel. Deze positieve ladingen moeten gebalanceerd worden door negatieve ladingen. De
lading door Na+ wordt gebalanceerd door Cl- en de lading van K+ door een combinatie van negatief
geladen an- en organische ionen inclusief nucleïnezuren, eiwitten en metabolieten.
Membraanpotentiaal, ondanks dat de elektrische lading in en buiten de cel goed gebalanceerd
wordt, vinden er wel eens kleine overmaten van positieve of negatieve lading plaats. Deze vinden in
de buurt van het plasmamembraan plaats en genereren een voltage verschil over het membraan dat
we membraanpotentiaal noemen.
Rustpotentiaal, als de cel niet gestimuleerd wordt is de uitwisseling van kat- en anionen
gebalanceerd. Onder deze steady-state condities noemen we het voltage verschil over het
membraan het rustpotentiaal. Dit potentiaal blijft behouden en is NIET gelijk aan 0. De waarde van
het rustpotentiaal is afhankelijk van het organisme en het celtype. Deze waarde wordt als een
negatief getal uitgedrukt, omdat het interieur van de cel negatiever geladen is dan het exterieur. Dit
membraanpotentiaal maakt transport van bepaalde metabolieten mogelijk en maakt het voor
bepaalde cellen mogelijk om te communiceren. Dit rustpotentiaal wordt behouden door membraan
transporteiwitten.
Membraantransporteiwitten, komen in vele vormen voor. Ze zijn als het ware een privé poort voor
specifieke kleine wateroplosbare moleculen, zoals ionen, suikers, aminozuren etc. Elk type
membraan heeft zijn eigen specifieke samenstelling van transporteiwitten die bepalen welke
oplossingen in en uit de cel/het organel kunnen. Deze transporteiwitten gaan meerdere keren door
het celmembraan heen waardoor er als het ware een eiwit omringd pad gevormd wordt. Welke
moleculen door het pad mogen, kan op twee manieren bepaald worden en dat levert twee
hoofdklassen van membraaneiwitten op:
- Kanalen, discrimineren op basis van grootte en elektrische lading. Als het kanaal open is kan
elk ion of molecuul dat klein genoeg is en de juiste lading bij zich draagt door het kanaal.
- Transporters, transporteren alleen moleculen of ionen die in hun specifieke bindingsplaats
passen. Deze binding is erg specifiek, op vergelijkbare wijze als een substraat-enzymcomplex
heel specifiek is.
Richting transport, transporters en kanalen bieden de
mogelijkheid voor kleine hydrofiele moleculen om het
membraan over te steken. De richting hiervan is
afhankelijk van het relatieve verschil in concentraties.
, Passief transport, moleculen zullen spontaan ‘downhill’ hun
concentratiegradiënt voortbewegen. Het transport van deze
moleculen is passief, omdat er geen toegevoegde energie
voor nodig is.
Actief transport, om een oplossing tegen zijn
concentratiegradiënt in te sturen, moet een transport eiwit
werk uitvoeren en daar is energie voor nodig. Dit transport
wordt door een speciaal type transporter uitgevoerd: pomp.
Pomp, haalt energie uit een bron om deze te gebruiken voor actief transport. Deze energie kan
afkomstig zijn van de zon of een transmembraan ion gradiënt.
Elektrochemische gradiënt, voor ongeladen moleculen is de richting van
passief transport enkel afhankelijk van het verschil in concentraties, maar
bij geladen moleculen speelt membraanpotentiaal ook nog een rol. De
cytosolzijde van het plasmamembraan is negatiever dan de exterieure
kant, waardoor positief geladen oplossingen de cel in willen en negatieve
de cel uit willen. De netto kracht die een geladen oplossing stuurt, is dus
afhankelijk van twee krachten: concentratiegradiënt en membraanpotentiaal. Deze twee samen
vormen het elektrochemisch gradiënt. Voor sommige ionen werken het voltage en
concentratiegradiënt in dezelfde richting (A), waardoor een vrij groot elektrochemisch gradiënt
ontstaat. Dit is het geval voor Na+ dat de cel in wil. Het kan echter ook zo zijn dat de lading en het
concentratieverschil in tegengestelde richting werken (B). Het resulterende elektrochemisch gradiënt
is in dat geval klein. Dit is het geval voor K+, waardoor de netto van beweging van kalium vrij laag is,
zelfs als de K+ lekkanalen open staan.
Aquaporines, watermoleculen zijn klein en ongeladen en kunnen dus door de lipide bilaag
diffunderen. Deze beweging gaat echter heel sloom, vandaar dat sommige cellen gespecialiseerde
kanaaleiwitten bevatten voor water. Deze kanalen faciliteren de waterflow.
Osmolariteit, de concentratie stoffen in een cel is meestal hoger dan de concentratie buiten de cel.
Je zou ook kunnen zeggen dat de cel dan een hoge osmolariteit heeft. Het resulterende osmotische
gradiënt zorgt ervoor dat water de cel in wordt getrokken.
Osmose, is de beweging van water van een plek met een lage concentratie stoffen (hoge
waterconcentratie) naar een plek met een hoge concentratie stoffen (lage waterconcentratie). Als
osmose niet gecontroleerd wordt, kan een cel opzwellen. Hier zijn meerdere maatregelen voor
mogelijk:
- Cytoplasma, de meeste dierlijke cellen hebben een gelachtig cytoplasma dat osmotische
zwelling voorkomt.
- Vacuole, primitieve eencellig zoetwaterdieren, zoals amoeben, elimineren overtollig water
door een samentrekkende vacuole te gebruiken die om te tijd water naar buiten gooit.
- Celwand, plantencellen worden van overtollige zwelling beschermd door hun stevige
celwand en kunnen daardoor grote osmotische gradiënten weerstaan.
-
Turgordruk, planten maken zelfs gebruik van osmotische zwelling door spanning op hun celwand te
houden, waardoor de stengels van planten stevige structuren vormen.
Transporters en hun functie
