Hoofdstuk 12: Het zenuwstelsel
12.1.1 Overzicht van het zenuwstelsel
Het zenuwstelsel is een netwerk van zenuwweefsel dat zich door het gehele menselijke lichaam bevindt.
Het zenuwstelsel heeft dan ook een aantal belangrijke functies:
- Detecteren van stimuli. Het zenuwstelsel neemt informatie waar die binnenkomt via receptoren door het
gehele lichaam. Dit zijn speciale structuren die reageren op veranderingen in het lichaam en diens
omgeving. Ze zijn dan ook betrokken bij alle lichaamsfuncties, waaronder bloeddruk detectie, zien en
horen.
- Verwerken van stimuli. Wanneer een stimulus eenmaal is waargenomen, is het zenuwstelsel vervolgens
ook betrokken bij het interpreteren hiervan. Daarnaast probeert het zenuwstelsel de stimulus in context
te plaatsen.
- Reageren op stimuli. Na de waarneming en verwerking van een stimulus komt het zenuwstelsel met
een respons. De doelorganen van het lichaam, ook wel effectoren genoemd, zijn verantwoordelijk voor
het uitvoeren van deze respons. Voorbeelden hiervan zijn de skeletspieren, gladde spieren en lichaams
klieren.
12.1.2 Inzicht in de organisatie van het zenuwstelsel
Het zenuwstelsel is een complex systeem dat niet alleen de hersenen, het ruggenmerg en de perifere zenuwen
omvat, maar ook alle sensorische receptoren van het lichaam.
Centraal en perifeer zenuwstelsel:
Een van de meest directe manieren om het zenuwstelsel te beschrijven, is door middel van een anatomische
indeling. Hierbij bestaat het centrale zenuwstelsel uit de hersenen en het ruggenmerg, terwijl het perifere
zenuwstelsel de perifere zenuwen en sensorische receptoren omvat. Binnen het CZS staan neuronale axonen
bijvoorbeeld bekend als vezels of banen, terwijl gebundelde axonen in het PZS als zenuwen worden aangeduid.
Daarnaast worden neuronale cellichamen in het CZS kernen genoemd, maar wordt in het PZS gesproken over
ganglia.
Functionele onderverdeling van het perifere zenuwstelsel:
Op basis van functie wordt het PZS onderverdeeld in meerdere delen, waaronder het sensorische en het
motorische zenuwstelsel. Beide zenuwstelsels worden op hun beurt weer onderverdeeld in een somatisch en
visceraal deel. Hierbij bestaat het somatische deel uit de huid, spieren, botten en gewrichten, terwijl de inwendige
organen tot het viscerale zenuwstelsel behoren. Binnen het viscerale motorische gedeelte wordt nog verder
onderscheid gemaakt tussen een sympathisch en een parasympathisch zenuwstelsel.
Al met al bestaat het PZS uit een aantal functionele onderdelen, namelijk het:
- Somatosensorisch deel. Dit is verantwoordelijk voor het detecteren van de stimuli in de huid, spieren,
botten, pezen en ligamenten van het lichaam.
- Viscero Sensorische deel. Dit is verantwoordelijk voor het waarnemen en doorgeven van sensorische
informatie vanuit de borst-en buik- organen. Denk hierbij bijvoorbeeld aan het hart, de longen, de maag,
de darmen en de blaas.
- Somatomotorische deel. Dit gedeelte is verantwoordelijk voor de overdracht van beweging signalen
vanuit het CZS naar de skeletspieren. Somatosensorische zenuwen zijn betrokken bij zowel het
willekeurig aanspannen van skeletspieren als bij de aansturing van de onwillekeurige reflexbewegingen.
- Visceromotorische deel, ook wel het autonome zenuwstelsel genoemd. Dit deel van het PZS draagt de
verantwoordelijkheid voor de grotendeels willekeurige aansturing van de lichaamsklieren, gladde
spieren, hartspier en buikorganen. Het autonome zenuwstelsel laat zich, nog verder onderverdelen in
het:
● Sympathisch zenuwstelsel. Dit systeem is verantwoordelijk voor de vecht-of-vlucht reactie. Het zorgt
voor stimulatie van het lichaam en bevordert een sterkere lichamelijke activiteit. Dit leidt bijv tot een
verhoogde bloeddruk, hartslag en ademfrequentie. Andere lichamelijke systemen, zoals de
spijsvertering, worden juist afgeremd.
● Parasympatisch zenuwstelsel. Dit staat ook wel bekend als het systeem voor ‘rust en vertering’. Het
bevordert namelijk de spijsvertering en het verlaagt de hartslag en bloeddruk.
,12.1.3 Inzicht in zenuwen en ganglia
Zenuwen
Binnen het PZS wordt een groep van axonen met bijbehorend bindweefsel en bijbehorende bloedtoevoer een
“zenuw” genoemd. Men onderscheidt 3 soorten zenuwen, namelijk:
- Sensorische zenuwen. Deze brengen puur sensorische informatie over.
- Motorische zenuwen. Deze brengen juist puur motorische informatie over
- Gemengde zenuwen. Deze brengen zowel motorische als sensorische informatie over.
De interne structuur van zenuwen is door het hele lichaam heen vergelijkbaar. Iedere zenuw bestaat uit een
aantal fasciculi, oftewel bundels van meerdere axonen. Iedere zenuw bestaat uit 3 lagen bindweefsel. Dit zijn
het:
- Epineurium. Dit is de buitenste bindweefsellaag bestaande uit compact, vezelig bindweefsel.
- Perineurium. Binnenkant van het epineurium. Door het perineurium lopen ook kleine bloedvaten die
naar de zenuwen gaan.
- Endoneurium. Dit is een soepele laag van los, areolair bindweefsel dat rondom individuele axonen ligt.
Helpt bij elektrische isolatie.
Ganglia:
Een ganglion is een neuraal cellichaam dat in verband wordt gebracht met een perifere zenuw. Een van de
meest herkenbare ganglia is het ganglion sensorium nervi spinalis, dat een belangrijk onderdeel uitmaakt van
de sensorische zenuwen die in contact staan met het ruggenmerg.
12.2.1 Eigenschappen die aan neuronen worden toegeschreven
Het zenuwstelsel is opgebouwd uit zenuwweefsel, waarin 2 basale typen cellen voorkomen: neurale cellen (ofwel
neuronen) en gliacellen. Deze laatstgenoemde cellen zijn de “lijm” van het zenuwweefsel en ondersteunen de
werking van de neuronen. Dit zijn de fundamentele functionele eenheden van het zenuwstelsel en hieraan
worden over het algemeen 3 eigenschappen toegeschreven.:
- Exciteerbaarheid. Het vermogen van een cel om op stimuli te reageren. Ze zijn in staat om op hun
omgeving te reageren.
- Geleiding. Dit is de mate waarin een voorwerp een elektrische lading doorlaat. Van alle celtypen
beschikken neuronen over een hoge geleidingsgraad, wat maakt dat neuronen de mogelijkheid hebben
om gemakkelijk elektrische signalen vanuit de periferie van het lichaam over te brengen naar het
centrale zenuwstelsel.
- Afgifte van stoffen. Dit is de manier waarop een neuron communiceert met het volgende neuron van
een zenuwbaan. Nadat het actiepotentiaal (het elektrische signaal) de weg door de zenuw heeft
afgelegd en aan het eind van het axon uitkomt, zorgt deze voor de afgifte van neurotransmitters. Dit zijn
gespecialiseerde moleculen, die door de axon van een neuron via de synaps (het gebied tussen 2
neuronen in) aan de dendriet van een neuron worden afgegeven. Zo zorgen neurotransmitters voor
signaaloverdracht tussen neuronen. Afhankelijk van de cel en van de neurotransmitter die wordt
afgegeven, leiden neurotransmitters tot inhiberende (remmende) of exciterende (stimulerende,
prikkelende) reacties van dat naburige neuron.
12.2.2 Celstructuur van neuronen
Net als andere celtypen veranderen neuronale structuren al naar de specifieke functie die een bepaalde groep
neuronen heeft. Over het algemeen worden neuronen gedefinieerd door de aanwezigheid van een cellichaam,
dendrieten en een axon.
Cellichaam:
Het cellichaam (ofwel soma) van een neuron is de centrale plaats waar zich de celkern en het cytoplasma van
een zenuwcel bevinden. De kern van een neuron is goed herkenbaar en heeft een even herkenbare nucleolus. In
neuronen wordt het cytoplasma van het cellichaam het perikaryon genoemd. Het cellichaam bevindt zich in het
functionele centrum van het neuron en scheidt de dendrieten van het axon. Het cellichaam ontvangt graduele
potentialen van de vele takken van de dendrieten en zorgt dan dat deze potentialen worden doorgegeven aan
het axon. Hier loopt vervolgens een actiepotentiaal doorheen, dat eindigt bij de synaps.
Dendrieten:
,Dendrieten zijn kleine, dunne uitsteeksels die voortkomen uit het cellichaam. Het gaat om sterk vertakte
structuren en sommige dendrieten zijn over hun lengte voorzien van structuren die dendritische stekels worden
genoemd en die werken als het ontvangende uiteinde van een synaps met een ander neuron.
Axon:
Een Axon is een lange, enkelvoudige uitsteeksel dat zich ten opzichte van de dendrieten meestal aan het andere
uiteinde van het cellichaam bevindt. Axonen zijn soms ongelofelijk lang, sommige zijn zelfs langer als een meter.
De axonheuvel vormt de overgang tussen het cellichaam en het begin van het axon. Het is de plaats waar een
actiepotentiaal vandaan komt voordat deze over de lengte van het axon naar de synaps wordt geleid.
Over de gehele lengte van het axon kunnen zijtakken voorkomen, die axonale collateralen worden genoemd. In
de richting van het distale uiteinde van een axon doen zich soms uitgebreide vertakkingen voor, de zogeheten
terminale arborisatie.
Cytoskelet:
Veel cellen beschikken over een cytoskelet. Bij de normale werking van zenuwcellen speelt dit skelet een
toonaangevende rol. De neurofilamenten en microtubuli, waaruit het neuronale cytoskelet bestaat, zijn in het
volledige neuron te vinden, zowel in de celkern als in de dendrieten en het axon.
12.2.6 Typen neuronen op basis van functie
Bij een indeling van neuronen naar groepen, staan de drie hoofdcategorieën - namelijk sensorische neuronen,
motorische neuronen en verwerkende interneuronen - in wezen voor de belangrijkste functies van het
zenuwstelsel als geheel.
Sensorische neuronen:
Deze neuronen hebben als taak signalen, die afkomstig zijn van gespecialiseerde sensorische receptoren, over
te dragen naar het CZS. Sensorische neuronen brengen afferente zenuw signalen over, wat inhoudt dat de
informatie vanuit de periferie richting het CZS loopt. In enkele speciale gevallen, zoals bij de reuk en in het geval
van sommige pijnreceptoren, is de sensorische receptor zelf een neuron.
Motorische neuronen:
Motorische neuronen brengen impulsen vanuit het CZS over naar distale gebieden, de zogeheten doelorganen.
Dit zijn bijvoorbeeld de skeletspieren, klieren of buikorganen. Deze neuronen brengen efferente zenuwsignalen
over, wat inhoudt dat de informatie vanuit het CZS richting de periferie loopt.
Interneuronen:
Zoals al blijkt uit de naam, liggen interneuronen tussen andere neuronen in. Ze zijn te vinden in het CZS en
vervullen hier verschillende functies. Sommige interneuronen remmen spiercontracties, wat maakt dat schade
aan deze interneuronen door letsel aan het ruggenmerg soms leidt tot hyperreflexie. Andere interneuronen in de
hersenen zijn verantwoordelijk voor de verwerking van binnenkomende sensorische informatie en voor de opslag
van informatie. Interneuronen vormen het grootste gedeelte van de neuronen in de hersenen en het ruggenmerg
en zijn van essentieel belang voor de verwerking en interpretatie van sensorische informatie die het CZS
binnenkomt en voor de aansturing van motorische reacties op basis van deze informatie.
12.3 Synapsen
Neuronen (zenuwcellen) brengen via hun axonen signalen over in de vorm van een elektrisch impuls - het
actiepotentiaal. Dit is een efficiënte manier van intracellulaire cel overdracht, maar hoe communiceren neuronen
precies onderling? Nadat het actiepotentiaal het einde van een axon heeft bereikt en dus bij de synaps is
aangekomen, worden in de meeste gevallen neurotransmitters vrijgegeven vanuit het zendende neuron in de
richting van de synaps. Op deze manier wordt een actiepotentiaal op gang gebracht, die zich via het
ontvangende of reagerende neuron verder voortbeweegt. Het zendende neuron wordt het presynaptische neuron
genoemd en het ontvangende of reagerende neuron staat bekend als het postsynaptische neuron. Beide
neuronen liggen dicht bij elkaar, maar raken elkaar fysiek niet. Hiertussen ligt namelijk een ruimte, die de
synaptische spleet wordt genoemd.
De signaaloverdracht van het presynaptische naar het postsynaptische neuron komt tot stand door de afgifte van
neurotransmitters in de synaptische spleet. Het presynaptische neuron slaat neurotransmitters op in pre
synaptische blaasjes in het synaptische eindknopje.
, In tegenstelling tot de gebruikelijke chemische synaps, zijn de presynaptische en postsynaptische neuronen van
een elektrische synaps met elkaar verbonden via zogeheten nexus (ook wel ‘gap junctions’ genoemd). Deze
verbinding maakt het mogelijk dat het elektrische potentiaal, die afkomstig is van het actiepotentiaal van het
presynaptische neuron, effectief doorloopt naar het postsynaptische neuron en zich zo verder voortbeweegt. Bij
dit type synapsen is geen sprake van een synaptische vertraging, omdat hierbij geen tussenliggende
boodschapper nodig is. Daarom zijn deze synapsen sneller dan chemische synapsen.
12.4.5 Myeline en myelinisatie
De myelineschede is de naam van de plasmamembraan die rond het axon van een neuron gewikkeld is. Die
schede is te vergelijken met het rubberen isolatiemateriaal rond een elektriciteitsdraad en voorkomt dat
informatie die door 2 neuronen loopt wordt overgedragen op het andere, parallel lopende neuron. Myeline zorgt
dat het elektrische signaal geïsoleerd wordt en zo behouden blijft. Doordat de myelineschede wordt gevormd
door de membraan van gliacellen, is de samenstelling van deze structuur vergelijkbaar met die van de
plasmamembraan; de myelineschede bestaat voor ong 20% uit eiwit en voor 80% uit lipiden.
Myelinisatie is het proces waarbij de gliacellen binnen het CZS of PZS zich rondom een axon vouwen en op deze
manier een myelineschede vormen. In het PZS en CZS worden axonen gemyeliniseerd door respectievelijk
schwanncellen en oligodendrocyten. De myelinisatie van een neuron in het PZS door een schwanncel begint
nadat de schwanncel zich aan een acon heeft gehecht en dit begint te omwikkelen. Iedere keer dat de
schwanncel zich opnieuw rond het axon wikkelt, wordt de cytoplasmatische inhoud van de cel naar buiten
geduwd. Hierdoor bevindt zich niets meer tussen de concentrische wikkelingen van de plasmamembraan, die
samen de myelineschede vormen. De meest oppervlakkige laag van de schwanncel wordt het neurilemma
genoemd. Omdat voor het myeliniseren van de volledige lengte van een PZS-axon meerdere schwanncellen
nodig zijn, ontstaan kleine openingen tussen de gemyeliniseerde delen van het axon. Deze openingen worden
de knopen of insnoeringen van Ranvier genoemd.
Het proces van myelinisatie van het CZS verloopt op een zeer vergelijkbare manier als bij de myelinisatie van het
PZS. In het CZS verloopt de myelinisatie door de oligodendrocyten doordat zij hun uitlopers rond meerdere
axonen wikkelen die zich in de buurt bevinden. Omdat niet de hele oligodendrocyt zich rond het axon hoeft te
wikkelen, zoals bij een schwanncel in het PZS, wordt tijdens de vorming van de myelinelaag geen neurilemma
gevormd.
Myelinisatie is in de vroege stadia van het leven een proces dat continu gaande is. Niet alle zenuwvezels worden
gemyeliniseerd. In het PZS worden niet-gemyeliniseerde axonen nog wel omgeven door een schwanncel, maar
deze werkt hoofdzakelijk als een beschermlaag en wikkelt zich niet als een myelineschede meerdere keren om
het axon.
12.5 Zenuwstelsel en axonale regeneratie
Een belangrijk verschil tussen het centrale zenuwstelsel en het perifere zenuwstelsel is dat bij het CZS na letsel
maar weinig herstel mogelijk is, terwijl het PZS onder bepaalde omstandigheden wel kan herstellen. De zenuwen
van het PZS hebben geen benig skelet of wervelkolom waardoor ze worden beschermd. Ze liggen binnen de
weke delen van de thorax, het abdomen en de ledematen. Door deze kwetsbaarheid zijn deze neuronen
gevoeliger voor scherp letsel, stomp letsel en andere vormen van trauma. Als het axon van een zenuw in het
PZS beschadigd raakt, kan dit mogelijk herstellen als het cellichaam het trauma aanvankelijk overleeft. De 2
belangrijkste factoren waardoor de mate van regeneratie wordt bepaald, zijn:
- De omvang van de aangerichte schade
- De afstand tussen het axon dat letsel heeft opgelopen en het doelorgaan dat door dat axon wordt
geïnnerveerd.
Aan het begin staat een traumatische gebeurtenis, waardoor schade optreedt aan het axon binnen het perifere
zenuwstelsel. Bijvoorbeeld een snijaccident, dus het axon is doorgesneden.
Na een letsel waarbij een axon geheel is doorgesneden, bestaat het neuron uit een proximaal deel (dat nog
vastzit aan het cellichaam) en een distaal deel (dat los ligt). Na het letsel zorgen de wanden van het neuron voor
uitschakeling van de blootliggende rand van het proximale gedeelte van het axon, waardoor geen impulsen meer
worden doorgegeven. Hierna treedt door langzaam axonaal transport een plaatselijke zwelling op van het
proximale uiteinde van het afgesneden axon. Tegelijkertijd ondergaat het distale gedeelte een proces dat
