Samenvatting organisme
Van zygote naar blastula
De morula is een embryo in de vroege embryonale ontwikkeling, bestaande uit 16 tot 32 kleine diploïde
cellen, die in het glasvlies zitten. De morula wordt gevormd uit de bevruchte eicel, de zygote, door een
snelle celdeling (mitose). Tijdens het 3 tot 4 dagen durende verblijf in de eileider, ondergaat deze zygote
klievingsdelingen. De delende cellen groeien niet voor ze delen, waardoor het totale volume ongeveer
gelijk blijft. De cellen blijven ook goed samen door het aanwezige glasvlies. Nadat er minstens 16
kleinere cellen zijn gevormd, beginnen de cellen zich voor het eerst te differentiëren. Elk van deze cellen
is totipotent, waardoor ze elk apart kunnen uitgroeien tot een nieuwe en individuele cel. Door
celsplitsing in deze fase kunnen dan ook eeneiige tweelingen ontstaan. Blastomeren zijn de cellen die
ontstaan tijdens de klievingsdelingen.
De morula is ondertussen aangekomen in de baarmoeder en drijft verder in het vocht dat door het
baarmoederslijmvlies wordt afgegeven en dat voor voedingsstoffen zorgt. De celdelingen gaan door,
totdat de morula is uitgegroeid tot een massief klompje cellen, dat door de toenemende druk tenslotte
uit het glasvlies barst. Op dat moment wordt de morula een blastula genoemd.
Het patroon van embryonale klieving bijzonder op een soort, wordt bepaald door twee
belangrijke parameters: de hoeveelheid en de verdeling van de dooier eiwit in het cytoplasma, en
factoren in het ei cytoplasma dat de hoek van de mitotische spoel en het tijdstip van zijn vorming
beïnvloeden. De hoeveelheid en de verdeling van de dooier bepaalt waar splitsing kan optreden en de
relatieve grootte van de blastomeren. Wanneer een pool van het ei relatief dooier-vrij is, de celdelingen
treden er met een hogere snelheid op dan in de tegenovergestelde pool. De dooier-rijke pool wordt
aangeduid als de vegetatieve pool; de dooier
concentratie in de animale pool relatief laag. De zygote
kern wordt vaak verplaatst naar de animale pool. In het
algemeen remt dooier de klievingen. Figuur 8.5 toont
de invloed van dooier op splijten symmetrie en patroon.
Aan de ene extreme kant zijn de eieren van zoogdieren.
Deze eieren zijn dun, op gelijke afstanden
dooiermateriaal en zijn dus isolecithal (Grieks, "gelijk
dooier"). In deze soorten, is de klieving holoblastic
(Grieks Holos, "Volledige"), wat betekent dat de
splitsing groef uitstrekt door het gehele ei. Deze embryo
moet een andere manier vinden voor het verkrijgen
voedsel. Zoogdieren krijgen hun voeding uit de
placenta. De meeste zullen een vraatzuchtige larvale
vorm genereren.
Aan de andere uiterste zijn de eieren van de vogels. De
meeste van hun mobiele volumes bestaan uit dooier. De
dooier moet voldoende zijn om deze dieren te voeden.
De eieren van de vogels hebben slechts een klein
gedeelte van het ei dat dooier vrij is (telolecithal
eieren), en daardoor zijn de celdelingen uitsluitend in
deze kleine schijf van cytoplasma, die tot de
schijfvormige patroon van klieving. Dit zijn algemene
regels, echter, en nauw verwante soorten kunnen
verschillende patronen van splitsing evolueren in een andere omgeving. Echter, de dooier is slechts één
,factor die van invloed van een soort patroon van splitsing. Er zijn ook overgeërfde patronen van
celdeling die over de beperkingen van de dooier heen worden gelegd. Dit is gemakkelijk te zien in
isolecithal eieren, waarin zeer weinig dooier aanwezig is. Bij afwezigheid van een grote
doolterconcentratie kunnen vier hoofdsplitsingstypes worden waargenomen: radiale holoblastische,
spiraalvormige holoblastische, bilaterale holoblastische en rotationele holoblastische splitsing.
Klievingsdelingen
- Waarom dooiermateriaal?
o Binnen een ei moet genoeg voeding zijn voor de ontwikkeling van het dier
- Zoogdieren weinig dooiermateriaal → halen voeding uit de placenta
- Nematoden weinig dooiermateriaal → ontwikkeling gaat zo snel dat er weinig nodig is
- Nematode (C. elegans), Zoogdier: isolecithaal ei → ± aequale klieving
- Amfibieën middelmatig dooiermateriaal →
- Amfibie: mesolecithaal ei → inaequale klieving
- Vogel veel dooiermateriaal
- Vogel: telolecithaal/megalecithaal ei → discoidale klieving (discus van celletjes)
Amfibie
- klievingsdelingen
Splitsing in de meeste kikkers en salamanders embryo's is radiaal symmetrisch en holoblastic. De
zygote deelt eerst in twee tot de vorming van twee exact even grote blastomeren. Uit de figuur blijkt
dat, hoewel de eerste splitsing nog vordert, de tweede splitsing al begonnen is in de buurt van de
animale pole. Deze splitsing is loodrecht op de eerste en ook meridionaal. De derde splitsing, is zoals
verwacht, equatoriaal. Vanwege het dooier in de vegetal pole vindt deze splitsing niet plaats op de
evenaar, maar meer richting de animale pole. Het verdeelt de kikker embryo in vier kleine animale
blastomeren (micromeren) en vier grote blastomeren (macromeren) in de vegetal pole. Deze ongelijke
holoblastische splitsing stelt twee belangrijke embryonale regio's: snel delende micromeren in de
buurt van de animale
pole en een langzamer
delende vegetal pole in
het macromeren
gebied (figuur 10.2C).
Zoals splitsing vordert,
heeft de animale pole
talrijke kleine cellen,
terwijl de vegetal pole
slechts een betrekkelijk
klein aantal grote,
dooier beladen
macromeren bevat.
- Gastrulatie
o Cellen gaan instulpen op marginale zone → toekomstige dorsale zijde
o Instulpingsplek heet dorsale blastopore lip
o Op deze plek wordt mesoderm gevormd
o Mesoderm gaat naar binnen en ligt tegen ectoderm aan
, o Ontstaan van nieuwe holte: archenteron → oerdarm
o Cellen stromen nu ook aan laterale zijde en later ventrale zijde naar binnen
o Micromeren sluiten om de blastula heen → ectoderm
o Laatste laag cellen die naar binnenstroomt vormt ectoderm
- Vorming intra-embryonaal coeloom
o In het mesoderm ontstaat een holte rondom het embryo, helemaal om het mesoderm
heen → intra-embryonale holte
Vogel
- Klievingsdelingen- Blastula
o Area opaca <> anterior – Marginale zone <> posterior
o Discusvormige laagje cellen is ontstaan
o Epiblastcellen scheiden vormen laag → ruimte tussen epiblast en dooiermateriaal =
subgerminale ruimte
o Epiblast scheidt cellen af, ontstaan van nieuwe cellaag: hypoblast
o Laag tussen epiblast en hypoblast: blastocoel
- Gastrulatie
o Hypoblastlaag wordt steeds groter, cellen verlengen deze vanaf de achterkant en
zijkant → vorming primitieve groeve → vorming knop: Hensen’s node
o Binnenkomende cellen gaan via de groeve helemaal naar binnen toe en verplaatsen
de hypoblast naar de buitenkant → vorming endoderm
o Nieuwe laag wordt gevormd: Mesoderm
- Vorming intra-embryonaal coeloom
o Vogelembryo lijkt op dat van een kikker door holtes
Zoogdier (mens)
- Klievingsdelingen
o 58 cel-fase: Ontstaan blastocoel
o 107 cellen: Blastocyst
- Blastula:
o Epiblast: Als eerst in de baarmoederwand
o Hypoblast
o Dooierzak
o Amnionholte: Vruchtwaterholte
▪ Gevormd in de baarmoederwand
- Blastocyst
o ‘inner cell mass’ = embryoblast → epiblast/hypoblast
o ‘outer cell mass’ = trofoblast
- Gastrulatie
o Zelfde verloop als bij de kip
Nematode: C. elegans (snelle embryogenese van 16 uur)
- Het is de overheersende volwassen vorm van een hermafrodiet, waarbij elk individu zowel
eieren als sperma produceert. Deze rondwormen kunnen zich reproduceren door
zelfbevruchting of door een kruisbestuiving met de zelden voorkomende mannetjes. Het
lichaam van een volwassen C. elegans hermafrodiet bevat exact 959 somatische cellen
- Hermafrodiet: Eicellen moeten langs spermacellen om in de baarmoeder te komen
- Klievingsdelingen – blastula
, o 1e celdeling: bevindt de splitsingsgroef zich asymmetrisch langs de anterieur-
posterieure as van het ei, dichter bij wat de achterste pool zal zijn. Het vormt
een oprichtende cel (AB) en een stamcel (P1).
o AB cel → ABa + ABp & P1 cel → P2 cel + EMS cel
o EMS cel → MS cel + E cellen
o Ontstaan van blastocoel → zal lichaamsholte vormen (tussen endoderm en mesoderm)
o Ontstaan van deukje bij E-cel = oermond/blastoporus → Hier komt endoderm te liggen
o Uit E-cellen komt alleen maar darm
o Uit de laatste P-cellen ontwikkelen zich de voortplantingscellen
- Gastrulatie
- Vorming intra-embryonaal coeloom = pseudocoeloom
o Niet een echte lichaamsholte,, want niet tussen mesoderm → tussen endoderm en
mesoderm
➔ Vragen naar de cellen ab pq ems enz…….
Zelfstudie vragen
1. Rondwormen: Holoblastische klieving
Amfibieën: Holoblastische, mesolecitale klieving
Vogels: Meroblastische, telolecitale, bilaterale klieving
Zoogdieren: Holoblastische, isolecitale, rotationale klieving
2. Eicellen van amfibieën liggen in het water, en die van vogels op het droge land. Het water
voorkomt uitdroging en kan voedingsstoffen voor de eicellen bieden. Dit voordeel hebben
vogeleieren niet, dus moeten ze van zichzelf veel dooiermateriaal bevatten.
3. De eieren van deze diersoorten groeien in de baarmoeder, waar ze voeding van buitenaf krijgen:
de placenta.
4. De hoeveelheid en distributie van dooiermateriaal en de factoren in het cytoplasma van de eicel
die de hoek en de tijd van de vorming van de mitotische spoel beïnvloeden.
5. In de vegetale pool in een amfibie-eicel bevindt zich meer dooiermateriaal dan in de animale
pool. Het dooiermateriaal verhindert klieving. Daarom vinden er meer klievingen plaats aan de
animale pool en worden de blastomeren hier steeds kleiner.
6. De zoogdiercellen delen rotationaal, terwijl de amfibiecellen mesolecitaal delen.
