Ontwikkelingsbiologie: hoofdstuk 3, vertebrate ontwikkeling I:
levenscyclus en experimentele technieken
Vertebraat, iets dat alle vertebraten in gemeenschap hebben, zijn de wervels. De basis van het body
plan vertoont verder ook veel gelijkenissen, zo zijn de notochord en neurale buis altijd terug te zien.
Antero-posterior as, de kop zit anterior en de post-anale staart posterior.
Dorso-ventrale as, aan de mond/buik zijde heb je ventraal en de rug is dorsaal.
Bilaterale symmetrie, de antero-posterior as en dorso-ventrale as samen definiëren de linker en
rechter zijde. Bij bilaterale symmetrie zijn de linker en rechterzijde hetzelfde vanaf de ruggengraat
naar buiten toe gezien.
Gastrulatie, in dit dynamische proces rangschikt de embryo in zijn 3 kiemlagen: ectoderm (epidermis
en zenuwstelsel), mesoderm (skelet, spieren, hart, bloed…) en endoderm (verteringstelsel etc.)
Neurulatie, omvat de vorming van de neurale buis en de aanleg van het zenuwstelsel. Neurulatie
begint ongeveer aan het einde van de gastrulatie.
Phylotypic stage, in een
bepaald stadium lijken de
embryo’s van vertebraten
heel erg op elkaar. Dit
wordt de phylotypic stage
genoemd en komt na
gastrulatie. Hier zijn de
kenmerkende
eigenschappen van de
chordata (phylum waartoe
de vertebraten behoren)
duidelijke te zien. Zo zijn
het hoofd en de neurale
buis (voorloper
zenuwstelsel) al te zien.
Direct onder de neurale
buis is de notochord zichtbaar die geflankeerd wordt door somieten. Somieten zullen uiteindelijk de
spieren en het skelet vormen.
Notochord, is een van de vroegste mesodermale structuren, maar blijft niet voortbestaan en zijn
cellen zullen uiteindelijk in de wervelkolom opgenomen worden. De rest van de ruggengraat, botten
en spieren van de romp en de ledematen komen voort uit de somieten.
Verschillen in ontwikkeling, ondanks de phylotypic stage zijn er ook verschillen in de ontwikkeling
van onze modelsystemen. Deze zijn vooral gerelateerd aan het tijdstip dat de assen gevormd worden
en hoe de kiemlagen tot stand komen. Deze verschillen worden met name veroorzaakt door de wijze
van bevruchting en de vorm van de vroege embryo. Zo hebben vissen, reptielen, amfibieën en vogels
allemaal een dooier die de embryo voorziet van voeding, terwijl de eicellen van de meeste
zoogdieren klein zijn en geen dooier bevatten. De zygotes van deze zoogdieren worden de eerste
dagen gevoed door vloeistoffen in de eileider en baarmoeder.
Extra-embryonale membranen, als een zoogdierembryo eenmaal in de baarmoeder is geïmplanteerd
ontwikkelt de embryo gespecialiseerde extra-embryonic membranes die de embryo omringen en
beschermen. Ook vogel embryo’s ontwikkelen extra-embryonale membranen voor het verkrijgen van
nutriënten uit de dooier, voor zuurstof en koolstofdioxide uitwisseling en voor afvalverwerking.
Placenta, de zoogdierembryo ontvangt voeding van de moeder via de placenta.
Amnioten, vogels en zoogdieren die een extra-embryo membraan aanmaken genaamd amnion,
worden amnioten genoemd.
Anamnioten, amfibieën en vissen maken geen extra-embryo membranen aan.
, Stadia, het identificeren van bepaalde stadia in de ontwikkeling kan niet door te zeggen … uur na
bevruchting, want amfibieën ontwikkelen bijvoorbeeld sneller bij de ene temperatuur dan de andere.
Vandaar dat er stadia geïdentificeerd zijn met specifieke kenmerken. Bij muizen wordt soms wel het
aantal dagen na bevruchting gebruikt, maar zodra de somieten duidelijk worden, kan het aantal
somieten gebruikt worden als een meer precieze beschrijving.
Kikker, Xenopus laevis
Xenopus, is aquatisch en kan zich normaal
ontwikkelen in kraanwater, maar X. laevis is
tetraploïd, vandaar dat de diploïde soort X.
tropicalis steeds meer gebruikt wordt voor
genetisch onderzoek. Als in het vervolg
Xenopus gebruikt wordt, staat dat voor
Xenopus leavis. Een groot voordeel van deze
soort is dat zijn bevruchte eicellen makkelijk
te verkrijgen zijn. Eicellen kunnen ook
bevrucht worden in het lab door
spermacellen toe te voegen. Het voordeel
van kunstmatige bevruchting is dat eicellen
tegelijkertijd bevrucht kunnen worden en
dus synchroon ontwikkelen. Daarnaast zijn
de eicellen ook nog eens groot en makkelijk
te manipuleren, ze zijn erg resistent tegen
infectie na microsurgery.
Vitelline membraan, voor bevruchting is de
eicel omgeven door een beschermend
vitelline membraan die ingebed is in een
gelatine-achtige laag.
Xenopus eicel, de volwassen eicel heeft een
duidelijke polariteit met een donkere
gepigmenteerde animale regio (animal region) en een bleke dooierachtige vegetatieve regio (vegetal
region). Meiose is echter nog niet compleet. De eerste meiotische deling heeft een klein
poollichaampje opgeleverd aan de animale pool, maar de tweede deling vindt pas plaats na
bevruchting en dan gaat het tweede poollichaampje ook naar de animale pool.
Bevruchting, als een spermacel de eicel binnendringt in de animale regio wordt de meiose van de
eicel afgemaakt en fuseren de mannelijke en vrouwelijke pronucleï.
Animale-vegetatieve as, de as van de animale naar de vegetatieve regio.
Klievingsdelingen, de eerste klieving
vindt plaats volgens de animale-
vegetatieve as en verdeeld de embryo
als het ware in een linker- en
rechterzijde. De tweede klieving vindt
volgens dezelfde as plaats, maar dan
loodrecht op de eerste. De derde
klieving is vervolgens inekwaal (unequal) op rechte hoek van de eerste twee en verdeelt de embryo
in 4 kleine animale cellen en 4 grotere vegetatieve cellen. Klieving vindt initieel synchroon plaats,
maar omdat de dooier het delen remt worden de klievingen in de vegetatieve regio afgeremd. Dat
resulteert in het feit dat de cellen in de animale regio kleiner zijn dan die in de vegetatieve regio.
Blastomeer, de klievingsdelingen resulteren in blastomeren die elke klieving kleiner worden.
Blastula, als er eenmaal een met vloeistof gevulde holte ontstaat in de animale regio, genaamd
blastocoel, noemen we de embryo een blastula.
