Hoofdstuk 14, evolutie en ontwikkeling
Belangrijk in dit hoofdstuk, in dit hoofdstuk komen meerdere zaken aan bod:
- Evolutie is het resultaat van veranderingen in ontwikkeling door veranderingen in genen en
selectie die celgedrag in de embryo controleren.
- Ontwikkeling reflecteert de evolutionaire geschiedenis van een soort.
- Ontwikkelingsprocessen zijn geconserveerd gebleven tijdens evolutie, maar tegelijkertijd ook
‘geremixt’.
- Deze uitspraken worden besproken aan de hand van de 6 y’s: ontogeny, phylogeny,
homology, heterochrony, allometry and neoteny.
Ontogeny, is de ontwikkelingsgeschiedenis van een individueel dier/organisme. Denk bijvoorbeeld
aan de verschillende ontwikkelingsstadia van een zebravis.
Phylogeny, is de evolutionaire geschiedenis van de soort. Dit gaat dus over een veel langere periode
dan de ontogeny. Zo kan je bepaalde processen in de ontwikkeling van een zebravis terugvinden in
zijn voorouders.
Homology, wordt gebruikt om structuren te beschrijven van verschillende dieren die gebaseerd zijn
op de afkomst van een gezamenlijke voorouder.
Heterochrony, refereert naar de verschillen in timing van ontwikkelingsprocessen, waardoor een
ander resultaat ontstaat.
Allometry, zijn de veranderingen in grootte van lichaamsdelen tijdens ontwikkeling.
Neoteny, gaat over een vorm van heterochrony die gerelateerd is aan seksuele rijpheid (maturnity).
Phylotypic stage, veel vertebraten passeren een visachtig fylotypisch stadium. Dit wordt ook wel
gerefereerd als het ‘Hourglass model’. In dit stadium lijken de vertebrate embryo’s vrij veel op elkaar.
Hierover zijn veel speculaties gaande:
- Dit is het moment in ontwikkeling waar basispatronen van het bouwplan van de embryo tot
stand komen, zoals de A-P as, somieten en bv structuren die gerelateerd zijn aan ledematen.
- Een andere verklaring is dat dit het
moment is waar alle signaling
plaatsvinden voor ontwikkeling en
deze signaling is homoloog en goed
geconserveerd gebleven (Wnt & Shh
genen).
- In het fylotypisch stadium komen de
Hox genen tot expressie.
Alle vertebraten gaan door dit stadium
vanwege hun gemeenschappelijk voorouder en delen dus dezelfde evolutionaire geschiedenis, maar
toch ontstaan er later veel verschillen. Dit komt door verschillen in spatio-temporale genexpressie. In
de afbeelding is te zien dat de reproductie strategie erg kan verschillen tussen verschillende soorten
net als de ontwikkelingsstrategie, maar dat daartussen een phylotypic stage waar te nemen is. Zaken
die vóór het fylotypisch stadium optreden zijn vaak goed geconserveerd en zaken ná het fylotypisch
stadium zijn vaak later in ontwikkeling/evolutie ontstaan.
Spatio-temporale expressie, is het belangrijkst in de verschillen die ontstaan na de fylotypische fase.
De morfogenetische processen worden gecontroleerd door extracellulaire signalen: groeifactoren,
liganden en hormonen. Deze verschillen dus per soort qua tijd en locatie en dat resulteert in
veranderingen in genexpressie. Wat we vaak zien is dat dezelfde signalen waar te nemen zijn bij
verschillende soorten, maar dat er een andere output uitkomt, afhankelijk van tijd en locatie. Dit
komt door de aanwezigheid van andere eiwitten.
Evolutie van een gen, de expressie van een gen kan variëren tijdens het proces van evolutie. In de
afbeelding is van een random gen de evolutie aangegeven. In het begin zie je dat dit gen gebruikt
wordt door een bepaalde aap en dat er een insertie van junk DNA optreedt, waardoor het eiwit niet
langer functioneel is. Over de tijd is bij de New en Old world monkeys te zien dat het gen hetzelfde
, blijft. Vervolgens is te zien dat een retrovirus een stuk
DNA ingevoegd heeft. Dit is DNA voor een nieuwe
promotor, waardoor het gen weer geactiveerd wordt. Het
gen wordt dus weer gebruikt en is ook in de mens terecht
gekomen. Dit laat zien dat een gen aanwezig kan zijn en
verschillende activiteiten kan vertonen.
Charles Darwin, kan niet onbesproken blijven als het over
evolutie gaat. Hij schreef ‘The origin of species’ en had
een geschiedenis in de geologie, waardoor die erg
geïnteresseerd was in fossielen. Hij dacht na over hoe
deze uitgestorven soorten gerelateerd waren aan de
soorten van zijn tijd.
Alfred Russel Wallace, had ook een manuscript over
evolutie en toen hij dit inleverde, vertelde mensen van de
uitgeverij aan Darwin dat Wallace met een vergelijkbaar
manuscript bezig was, waardoor Darwin gepusht werd
zijn schrift te publiceren tegelijkertijd met Wallace.
Metazoan evolutie, is de evolutie van meercellige. Deze is te zien in de eerste afbeelding in het boek
en daar is te vinden dat fossielen van 541 miljoen jaar geleden al aan segmentatie deden en Hox gen
clusters tot expressie brachten. Deze ontwikkelingsprocessen zijn dus al heel oud en goed
geconserveerd gebleven.
Metazoan familieboom, rechts zie je de familieboom met de
hele simpele dieren, parazoa (sponzen en plakdieren),
onderaan. Daarboven staan de dipoblasten (ecto- &
endoderm) en helemaal bovenaan staan de bilateria, ook
wel tripoblasten. De tripoblasten is de grootste groep, waar
dus de meeste dieren toe behoren. De slijmprik is een hele
simpele tripoblast, maar vertoont wel veel overeenkomsten
met ons door de gemeenschappelijke voorouder. Verder is
hieronder te zien dat veel van de klassieke signaalmoleculen
die voorbij zijn gekomen in deze cursus terug te vinden zijn
in de fylogenetisch verspreide groepen. Door de evolutie zijn
deze signaalmoleculen dus goed geconserveerd gebleven.
Evolutie multi-cellulariteit, niet al het leven was
multicellulair aan het begin van evolutie. Veel van de eerste
eukaryote cellen bevatten al veel basis
ontwikkelingsprocessen:
- Spatiale organisatie
