Planten fysiologie & Regulatie
H36 Transport in vasculaire planten
De ratelpopulier beeft bij de lichtste bries, zo vangt hij zoveel mogelijk
licht op. Ook de laagste blaadjes zouden zo licht kunnen opvangen. De
bladsteel van elk blaadje is afgeplat langs de kanten, waardoor het
blad alleen horizontaal kan klapperen in de wind. Oude ideeën gingen
over CO2 en dieren, deze hypothesen zijn niet ondersteund door experimenten. Het succes van
planten hangt af van hun vermogen om hulpbronnen te verzamelen uit hun omgeving en te
transporteren naar de plaats waar ze nodig zijn
§1. Aanpassingen voor het verkrijgen van middelen waren sleutelstappen tijdens de
evolutie van vasculaire planten.
Evolutie
Landplanten bewonen twee werelden, die boven de grond en die onder de grond. Aanpassingen in
de evolutie waren van belang voor vaatplanten die uiteindelijk het land zouden koloniseren:
• Algen, de voorouders van landplanten absorbeerden water, mineralen en CO2 direct van het
water waar ze in leefden. Elke cel was dicht bij de bron van bovenstaande substanties.
• Niet-vasculaire planten oftewel de vroegste landplanten, deze hadden fotosynthetische stengels
die boven het water uitstaken. De stengels hadden geen bladeren en hadden wel dikke cuticula
(waslaagje) en enkele stomata (huidmondjes).
Door natuurlijke selectie kregen hogere
planten platte aanhangsels, meercellig
vertakte wortels en efficiënt transport. De
vergroting in oppervlakte resulteerde ook in
meer verdamping en dus een grotere
behoefte aan water. De evolutie van
vasculair weefsel bestaande uit xyleem en
floëem maakte de ontwikkeling van
uitgebreide wortel- en stengelsystemen
mogelijk die lange-afstandstransport
uitvoeren. Het xyleem transporteert water
en mineralen van de wortels naar de
stengels, het floëem transporteert de
producten van de fotosynthese van waar ze
zijn gemaakt of opgeslagen naar waar ze
nodig zijn.
Het succes van planten is algemeen
gerelateerd naar de fotosynthese die het
uitvoert. Evolutie heeft geresulteerd in vele Figuur 1 Een overzicht van bron aanwinst en transport in
structurele aanpassingen om efficiënt licht te vasculaire planten
winnen van de zon en CO2 van de lucht.
- Brede bladeren
- Stomata
De twee hoofdaanpassingen van een plant zijn voor het verbeteren van de fotosynthese of voor het
minimaliseren van waterverlies.
,Architectuur van de stengel en het vangen van licht
De scheuten bestaat uit twee componenten: stengels en bladeren. Stengels dienen als
ondersteunende structuren voor bladeren en als leidingen voor het transport van water en
nutriënten. De lengte van de stengels en zijn vertakkingspunten zijn twee architecturale kenmerken
die lichtvangst beïnvloeden. Hoe hoger, hoe meer licht een plant kan opvangen. Vertakking zorgt
voor het meer efficiënt opvangen van zonlicht.
• Wijnstokken zijn een uitzondering, deze hebben andere planten nodig om hun stengels te
ondersteunen.
• De kokosnootpalm vertakt helemaal niet.
Er is veel variatie in vertakkingspatronen, omdat planten alleen maar een beperkte hoeveelheid
energie beschikbaar heeft om te wijden aan scheut groei. Als alles naar vertakking zou gaan, zou de
plant niet groot worden. Er is daarom een compromis nodig tussen de lengtegroei en de hoeveelheid
vertakkingen. Evolutie heeft gezorgd voor aanpassingen van elke soort aan de omgeving waarin ze
leven.
• Positieve correlatie tussen beschikbaarheid
van water en bladgrootte
• Fyllotaxis (phyllotaxy) is de opstelling van de
bladeren op een stam, dit is een
architecturaal kenmerk die belangrijk is bij
lichtvangst. Het wordt bepaald door de
scheut zijn apicale meristeem en is specifiek
voor elke soort.
- Afwisselend of spirale fyllotaxis: 1 blad
per knooppunt
- Tegenovergestelde fyllotaxis: 2 bladeren
per knooppunt
- Kransgewijze fyllotaxis: meerdere Figuur 2 Fyllotaxis van Noorse spar - spiraalvormig
bladeren per knooppunt
De meeste angiosperms hebben spirale fyllotaxis. Hoek bladeren is 137.5°, dit minimaliseert de
schaduw op de onderste bladeren.
De grootte en dikte van het groene deel van alle planten in een gemeenschap, is van invloed op de
productiviteit van elke plant. Wanneer de beschaduwing van de lagere planten zo groot is dat ze
minder fotosynthetiseren dan verbranden, dan ondergaan ze geprogrammeerde celdood genaamd
zelf-besnoeiing. Plant kenmerken die zelf
beschaduwing reduceren, stimuleren
lichtvangst. Dit kan worden berekend met
de bladoppervlakte-index: de verhouding
van het bovenste bladoppervlak van een
enkele plant of een hele oogst, gedeeld
door de oppervlakte van de grond
waarop de plant of oogst groeit.
De index tot 7 is normaal voor vele
volwassen oogsten.
De bladoriëntatie is ook een factor die
invloed heeft op de lichtvangst.
- Horizontale bladeren: kunnen
meer licht vangen bij lage licht Figuur 3 De bladoppervlakte-index
condities
- Verticale bladeren: bladeren worden niet beschadigd bij hoge dosis licht, ook komt het licht
bij de onderste bladeren.
, Architectuur van de wortel en de acquisitie van water en mineralen
Planten passen hun architectuur en fysiologie van hun wortels snel aan om paden van beschikbare
nutriënten in de grond te verkennen. Voorbeeld: de wortels van vele planten reageren op een opslag
met lage nitraat hoeveelheden in de grond door rechtdoor te verlengen i.p.v. hierin te vertakken.
Omgekeerd zal de wortel vertakken bij een opslagplaats die rijk is aan nitraat.
Een plant zal niet alleen meer massa besteden aan het exploreren van nitraat-rijke paden, maar de
cellen zullen ook nitraat efficiënter observeren. Dit doen ze door het synthetiseren van meer
proteïnes die invloed hebben op het nitraat transport en assimilatie.
Efficiënte absorptie van gelimiteerde nutriënten wordt ook versterkt door gereduceerde competitie
in het wortelstelsel van een plant. Voorbeeld: Buffalo gras ontwikkelt minder en kleinere wortels in
nabijheid van een andere plant, vergeleken bij de nabijheid van een andere Buffalo plant. De evolutie
van mycorrhizae was een kritieke stap in de succesvolle kolonisatie van het land door planten, het
zijn de mutualistische associaties tussen wortels en schimmels. Mycorrhizae hyfen vergoten indirect
de oppervlakte van wortels voor het opnemen van water en mineralen, waarvan voornamelijk
fosfaat.
§2. Verschillende mechanismen transporteren substanties over korte of lange
afstanden.
De apoplast en symplast: transport continuüms
Plantenweefsels bestaan uit twee grote compartimenten. De apoplast bestaat uit alles aan de
buitenkant van de plasmamembranen van levende cellen en includeert celwanden, extracellulaire
ruimten en het interieur van dode cellen zoals vezelelementen en tracheïden. Het symplast bestaat
uit de gehele massa cytosol van alle levende cellen in een plant, ook de plasmodesmata: de
cytoplasmatische kanalen die de levende cellen verbinden. De compartimentenstructuur van de
plant zorgt voor 3 mogelijke routes voor transport in een plantenweefsel of -orgaan (fig. 36.5 blz.
846):
• De apoplastische route → Water en opgeloste stoffen bewegen langs het continuüm van de
celwanden en de extracellulaire ruimte.
• De symplastische route → Water en opgeloste stoffen bewegen langs het continuüm van het
cytosol. Eerst door een plasmamembraan, wanneer eenmaal in de cel via plasmodesmata.
• De transmembrane route → Water en opgeloste stoffen bewegen uit een cel door de celwand,
verplaatsen in de buurcel, welke het door kan voeren naar de volgende cel op dezelfde manier.
Heeft herhaaldelijke kruisingen van plasmamembranen nodig.
Een substantie kan meerdere routes gebruiken.
Kort-afstandstransport van opgeloste stoffen door het plasma-membraan
De selectieve permeabelheid van het plasmamembraan controleert de invoer en uitvoer van
opgeloste stoffen van de cel. Er vindt zowel actief als passief transport plaats in de cel en hebben
kanaal proteïnes, carrier proteïnes en co-transporteerders. Hier benoemen we enkele verschillen
tussen dieren en planten.
• H+ (i.p.v. Na+) speelt de hoofdrol in basis-transport processen in plantencellen.
- H+ behoud het membraan potentieel door proteïne pompen
- H+ wordt het meeste ge-co transporteert in planten
- Stimuleert beweging ionen
- Bepaalde specifieke ionkanalen
• De meeste kanalen hebben een poort, die openen of sluiten in reactie op stimuli zoals
chemicaliën, druk of voltage.
