Samenvatting HC Locomotie Iris Schoonderwaldt
Hoorcollege 1: Inleiding, ontwikkeling en adaptatie
Basisbouwplan
We zien hier het skelet van een kat, welke wordt gebruikt als het basisbouwplan van het zoogdier.
Van daaruit worden de diersoortverschillen opgehangen. In de dissectiepractica wordt gebruik
gemaakt van konijnen, maar uiteindelijk wordt er wel verwacht dat je alle diersoorten kent.
Wat zijn de belangrijkste botten?
• Scapula = schouderblad
• Humerus = bovenarm
• Radius = spaakbeen
• Ulna = ellepijp
• Carpus = pols
• Femur = bovenbeen
• Tibia = scheenbeen
• Fibula = kuitbeen
• Tarsus = hak
Ontwikkeling van het bewegingsapparaat
Oorsprong van het bewegingsapparaat
De oorsprong van het
bewegingsapparaat begint met
de somieten (paraxiaal
mesoderm), welke in het rood in
de afbeelding zijn weergegeven.
Deze somieten zijn niet één lange
streng van kop tot staart, maar
hebben een segmentale opbouw.
Deze oersegmenten zorgen
ervoor dat het lichaam in
segmenten wordt opgedeeld
(zoals segmenten in een
regenworm).
Gedurende de ontwikkeling worden er uit deze somieten drie structuren gevormd: myotoom,
sclerotoom en dermatoom. Je ziet dat er op een gegeven moment de somieten loslaten van het
intermediair en lateraal mesoderm, en aan de zijkant van de neurale buis gaan liggen.
Vanuit de somieten gaan
zich wat strengetjes naar de
chorda en neurale buis
bewegen. Dit wordt het
sclerotoom, de structuur die
de wervels gaat vormen. Eén
stap naar lateraal vind je het
myotoom, de structuur die
de spieren gaat vormen. Aan
de buitenkant ligt het
dermatoom, de structuur
die de huid gaat vormen.
1
,Samenvatting HC Locomotie Iris Schoonderwaldt
Ontwikkeling axiaal skelet
Ons axiale skelet is de wervelkolom, maar hoe worden deze botdelen gevormd?
Ventraal van het ruggenmerg zien we het sclerotoom en myotoom van de somiet, opgedeeld in
segmenten. Wat er dan gebeurt is dat het sclerotoom zich gaat splitsen in een craniaal en een
caudaal deel. Het caudale deel van het sclerotoom vergroeit vervolgens met het craniale deel van het
sclerotoom eronder. Hierdoor ontstaat er een nieuwe splitsing, waar de zenuwen uit het ruggenmerg
tussendoor kunnen, richting het myotoom. Het myotoom splitst echter niet. Als gevolg hiervan krijg
je een spier die twee wervels overbrugt, waardoor er ook beweging mogelijk is.
De chorda wordt de nucleus pulposus van de tussenwervelschijf.
Bouw wervel
Een wervel bestaat uit verschillende onderdelen. Het dorsale uitsteeksel (spinaal uitsteeksel)
noemen we de processus spinosus. Deze creëert een afstand tussen de buitenwereld en het
ruggenmerg. Daaronder ligt de wervelboog, met daaronder het wervelkanaal waar het ruggenmerg
doorheen loopt. Onder het ruggenmerg ligt het wervellichaam, waar ook de tussenwervelschijf
tegenaan ligt. Doordat wervels botdelen zijn die los tegen elkaar aan liggen kunnen ze al een beetje
articuleren. Daarnaast zitten er ook nog echte gewrichten tussen de wervels, de facetgewrichten.
Elke wervel heeft twee facetgewrichten. Deze facetgewrichten hebben een erg specifieke uitlijning.
De gewrichtsvlakken van het facetgewricht bepalen de beweging van de wervels t.o.v. elkaar.
Afhankelijk van waar je in het lichaam zit, zien de wervels er ook anders uit.
Aan de zijkanten van de wervel zitten nog de processi transversus, waar de spieren op aanhechten.
2
,Samenvatting HC Locomotie Iris Schoonderwaldt
Epaxiale en hypaxiale spieren
De spieren die ontspringen uit
het myotoom worden
vernoemd naar waar ze liggen
t.o.v. de wervelkolom.
De epaxiale spieren liggen
boven de wervelkolom, en de
hypaxiale spieren liggen onder
de wervelkolom.
Een voorbeeld van een
hypaxiale spier is te zien in de
afbeelding hieronder. We
zien een opengewerkte hals
van een kat. Vanaf ventraal
kijken we tegen de
wervelkolom aan. Naast de
wervelkolom liggen twee
strengen van dikke spieren,
de m. longus colli.
Daarachter ligt nog een
streng spieren, de m. longus
capitis. Deze spieren zorgen
voor het buigen van de hals.
Ontwikkeling van de extremiteiten
De extremiteiten van de verschillende diersoorten zijn door de evolutie erg aangepast, en verschillen
onderling dan ook enorm. Het bouwplan bestaat uit 5 vingers/tenen, maar er is veel variatie.
De extremiteiten ontwikkelen zich uit een
pootknop, wat eigenlijk niks anders is dan
een hompje somatisch mesoderm. Om uit dit
mesoderm een pootknop te laten uitgroeien
is de groeifactor FGF10 (fibroblast growth
factor) en aanwezigheid van de somieten
essentieel. Na de ontwikkeling bestaat de
pootknop uit een kern mesenchymcellen,
bedekt met ectodermale cellen.
3
,Samenvatting HC Locomotie Iris Schoonderwaldt
Distaal van de pootknop ontstaat een verdikking van het ectoderm. Dit noemen we de apicale
ectodermale richel (AER). De AER induceert de proliferatie van het onderliggende mesenchym, langs
de proximo-distale as. Hierdoor krijg je lengtegroei van de pootknop. Zolang de AER aanwezig is blijft
deze lengtegroei bestaan, en wordt de differentiatie distaal geremd.
Uiteindelijk moet deze differentiatie natuurlijk wel plaats gaan vinden. Dit gebeurt o.i.v. onder
andere Hox-genen. De expressie van deze Hox-genen is proximaal anders dan distaal.
Daarnaast is er nog differentiatie nodig in de cranio-caudale as (denk
aan duim aan de binnenkant, pink aan de buitenkant). ZPA (zone van
polariserende activiteit), een klompje cellen aan de caudale zijde van
de pootknop, speelt hier een belangrijke rol in. ZPA-cellen zorgen
indirect voor de expressie en aanmaak van het Shh (Sonic hedgehog)
eiwit, wat weg diffundeert. Shh zorgt voor de ontwikkeling van de
pink. Hoe verder weg van ZPA, hoe minder Shh eiwit in het
mesoderm, en dus ontwikkeling van de duim.
Wnt-7a uit het dorsale ectoderm is verantwoordelijk voor de
ontwikkeling van de dorso-ventrale as. Ook dit diffundeert weg naar
de onderliggende structuren. Als er veel Wnt-7a is, krijg je
structuren zoals de handrug.
Draaiing van de extremiteiten
Bij elk dier beginnen de pootknoppen naar lateraal te groeien.
Op een gegeven moment is er een verandering van de
pootstand van reptielen (boven) naar zoogdieren (onder).
Hierdoor kunnen zoogdieren grotere passen maken.
Stand van de extremiteiten
Als je bijv. een kat met een paard vergelijkt, zie je dat een kat
met gebogen gewrichten staat en een paard niet. Katten zijn
jagers, en slapen overdag ook veel. Het voordeel van gebogen
gewrichten is dat je je makkelijk af kunt zetten, en dus ook
sneller op snelheid bent.
Verbening bij de geboorte
Dit is mede-afhankelijk van het gedrag onmiddellijk na de geboorte: is er sprake van nestvlieders of
nestblijvers? Nestvlieders moeten snel kunnen staan en lopen, dus het is dan niet handig als een
groot deel van het skelet nog uit kraakbeen bestaat. De botten van nestvlieders zijn al in een verder
stadium van verbening dan de botten van nestblijvers.
Ontwikkeling van de innervatie
• Voorpoot innervatie
o Craniodorsaal: C5 – C7
o Caudoventraal: C8 – T2
• Achterpoot innervatie
o Craniaal: L3 – L6
o Caudaal: L5 – S3
De spinale zenuwen treden eerst allemaal apart uit uit het ruggenmerg, maar klonteren richting de
poten steeds meer samen waardoor een plexus wordt gevormd. In het geval van de voorpoot is dit
de plexus brachialis, en in het geval van de achterpoot is dit de plexus lumbosacralis.
4
, Samenvatting HC Locomotie Iris Schoonderwaldt
Ontwikkeling van de musculatuur
Deze zenuwen gaan spieren innerveren. De spieren zijn
afkomstig van de migrerende cellen uit het myotoom. Op
een gegeven moment kun je grof gezegd twee spiermassa’s
onderscheiden: dorsaal (strekkers) en ventraal (buigers).
Lokaal worden kraakbeen, pezen, ligamenten en onderhuids
bindweefsel gevormd.
Vervolgens hebben we allemaal soorten spieren die we weer
verder opdelen:
• Extrinsieke musculatuur: spieren die uit de
ledematen weggaan (bijv. spieren die de voorpoot
met de romp verbinden)
• Intrinsieke musculatuur: spieren die alleen invloed
hebben op de ledematen
Bouw van het voorbeen
Adaptatie aan doelmatige beweging:
• Zijdeling afgeplatte thorax
• Geen sleutelbeen (het konijn heeft deze wel)
• Schouderblad op laterale vlakte thorax
• Verbonden d.m.v. synsarcosis (spieren die het schouderblad ophangen aan de romp)
• Verlenging i.v.m. efficiëntie
• Reductie in beweging (schoudergewricht, elleboog)
• Reductie in aantal tenen
Bouw van het achterbeen
• Stevige verbinding met romp i.v.m. voortstuwende krachten bij afzet
• Aanpassingen om waar mogelijk passieve stabilisatie toe te passen (ook in flexie-extensie
richting)
• Reductie in gewicht (kuitbeen, ondervoet)
Beweging
In bovenstaande afbeelding komen de kleuren overeen met dezelfde botten. Wat zijn de grootste
verschillen?
• Het paard staat op de nagel van één vinger (zijn middelvinger). Op deze manier wordt de
hele ledemaat verlengd en kunnen er grotere passen gemaakt worden.
• Bij ons ligt de scapula op de rug en we hebben een platte borstkas. Bij het paard is dit precies
het tegenovergestelde. Doordat het schouderblad langs de borstkas ligt, kan deze ook goed
mee bewegen en helpen in de verlenging van het voorbeen.
5
