GEN-11306 Evolution & Systematics
,Inhoudsopgave
Chapter 2 ................................................................................................................................................. 5
Verschillende theorieën ...................................................................................................................... 5
Bewijs voor micro-evolutie.................................................................................................................. 5
Bewijs voor soortvorming ................................................................................................................... 5
Bewijs voor macro-evolutie................................................................................................................. 6
Bewijs voor gemeenschappelijke voorouders..................................................................................... 6
Bewijs van leeftijd van de aarde.......................................................................................................... 6
Chapter 3 ................................................................................................................................................. 7
Natuurlijke selectie; Darwin ................................................................................................................ 7
Testen van Darwins beweringen ......................................................................................................... 7
Darwins problemen; nieuwe formuleringen ....................................................................................... 8
Chapter 4 ................................................................................................................................................. 9
Phylogenies ......................................................................................................................................... 9
Verschillende characters ..................................................................................................................... 9
Verschillende technieken .................................................................................................................. 10
Overig ................................................................................................................................................ 11
Chapter 5 ............................................................................................................................................... 12
Verschillende mutaties ...................................................................................................................... 12
Ontstaan van nieuwe genen.............................................................................................................. 12
Genduplicatie .................................................................................................................................... 12
Chromosoom- en genoommutaties .................................................................................................. 13
Overig ................................................................................................................................................ 13
Chapter 6 ............................................................................................................................................... 14
Genetische drift ................................................................................................................................. 14
Hardy-Weinberg evenwicht .............................................................................................................. 14
Selectie toevoegen aan HW-model ................................................................................................... 15
Recessief vs dominant ................................................................................................................... 16
Heterozygoten vs homozygoten: .................................................................................................. 17
Mutaties toevoegen aan HW-model ................................................................................................. 18
Chapter 7 ............................................................................................................................................... 20
Genetische dift vs natuurlijke selectie .............................................................................................. 20
Fixatie en heterozygosity................................................................................................................... 20
Twee theorieën over voordelige mutaties ........................................................................................ 22
2
, Verschillende vormen van selectie; mutatiesnelheid ....................................................................... 22
Silent mutaties ondergaan selectie ................................................................................................... 23
Inbreeding ......................................................................................................................................... 24
Chapter 8 ............................................................................................................................................... 25
Linkage equilibrium en linkage disquilibrium .................................................................................... 25
Oorzaken en ‘oplossingen’ linkage disequilibrium ............................................................................ 26
Wel of niet seksuele voortplanting ................................................................................................... 27
Chapter 9 ............................................................................................................................................... 29
Quantitative genetics en heritability ................................................................................................. 29
Verschillende vormen van selectie; behoud genetische variatie ...................................................... 30
Chapter 10 ............................................................................................................................................. 31
Hypothesen testen ............................................................................................................................ 31
Microbial experimental evolution ................................................................................................. 31
Soorten verklaringen ......................................................................................................................... 32
Chapter 11 ............................................................................................................................................. 33
Seksuele selectie ............................................................................................................................... 33
Seksuele selectie op mannen; competitie......................................................................................... 33
Seksuele selectie op mannen; vrouwelijke voorkeur ........................................................................ 34
Seksuele selectie op vrouwen ........................................................................................................... 34
Andere vormen van seksuele dimorphy ........................................................................................... 35
Chapter 12 ............................................................................................................................................. 36
Verschillende vormen van sociaal gedrag ......................................................................................... 36
Relatie tot anderen............................................................................................................................ 36
Eusocialitiet ....................................................................................................................................... 37
Coöperatie vs conflict ........................................................................................................................ 38
Multilevel selectie ............................................................................................................................. 38
Overig ................................................................................................................................................ 39
Chapter 13 ............................................................................................................................................. 40
Life history ......................................................................................................................................... 40
Senescence ........................................................................................................................................ 41
Menopauze........................................................................................................................................ 43
Trade-off; nakomelingen ................................................................................................................... 43
Chapter 14 ............................................................................................................................................. 46
Evolutie en geneeskunde .................................................................................................................. 46
Pathogenen ....................................................................................................................................... 46
Antibiotica ..................................................................................................................................... 46
3
, Virulentie ....................................................................................................................................... 46
Cellen van de gastheer ...................................................................................................................... 47
Chapter 15 ............................................................................................................................................. 48
Genoom architectuur ........................................................................................................................ 48
Mutatiesnelheid ................................................................................................................................ 48
Genduplicaties ................................................................................................................................... 49
Ontstaan nieuwe allelen.................................................................................................................... 50
Chapter 16 ............................................................................................................................................. 51
Soortconcepten ................................................................................................................................. 51
Evolutionarily significant unit (ESU) .................................................................................................. 51
Gene flow in bacteriën ...................................................................................................................... 52
Soortvorming ..................................................................................................................................... 52
Scheiding van soorten ....................................................................................................................... 53
Wel hybridisatie............................................................................................................................. 54
Snelheid van soortvorming................................................................................................................ 54
Chapter 17 ............................................................................................................................................. 56
IDA en LUCA....................................................................................................................................... 56
RNA Wereld ....................................................................................................................................... 56
Vorming van biomoleculen ............................................................................................................... 56
Whole-life phylogeny ........................................................................................................................ 57
Verschillende hypothesen ................................................................................................................. 58
Chapter 18 ............................................................................................................................................. 59
Fossiel formatie ................................................................................................................................. 59
Taphonomy bias ................................................................................................................................ 59
De geologische tijdschaal .................................................................................................................. 59
Van vis naar tetrapod .................................................................................................................... 60
Van dinosaurus naar vogel ............................................................................................................ 60
Oorsprong van zoogdieren ............................................................................................................ 60
Overig ................................................................................................................................................ 60
4
,Chapter 2
Verschillende theorieën
Er zijn twee modellen die de diversiteit van nu beschrijven:
• Theory of special creation: soorten zijn onveranderlijk en onafhankelijk ontstaan, er is weinig
variatie, ontstaan van leven is pas heel laat begonnen (6000 jaar geleden).
• Theory of descent with modification → evolutie; deze theorie heeft vijf elementen die de
vorige theorie niet heeft:
1) Soorten veranderen gedurende de tijd: micro-evolutie
2) Afstammingen splitsen en lopen uiteen: speciation (vorming van nieuwe soorten)
3) Er ontstaan nieuwe levensvormen uit oudere levensvormen: macro-evolutie
4) Verschillende soorten kunnen van eenzelfde voorouder afstammen
5) Het leven is veel ouder dan 6000 jaar
De volgende kopjes vormen bewijs van deze vijf elementen.
Bewijs voor micro-evolutie
Er zijn drie vormen van bewijs voor de micro-evolutie:
- Selective breeding (artificial selection); als men bijvoorbeeld kijkt naar muizen die in een rad
rennen en dan de muizen kruist die het verst lopen en een controlegroep maakt, dan ziet men
na een aantal generaties (in dit onderzoek 24) duidelijk dat de testgroep veel meer rent dan
de controlegroep.
- Directe observatie in natuurlijke populaties; zo is er een onderzoek gedaan naar raapzaad,
waarbij er in 1990 veel meer regen was dan normaal en in 2000 was het veel droger dan
normaal. Van beide planten zijn er zaden behouden gebleven en men maakte er purebred
planten van en daarna hybride planten: hieruit bleek dat de ’04 planten de kortste
bloeiperiode hadden, de hybride planten daarna en de ’97 hadden de langste bloeiperiode.
- Vestigial structures: een nutteloos lichaamsdeel dat in een andere soort wel een belangrijke
functie heeft; bijvoorbeeld mini vleugeltjes in de kiwi die niet kan vliegen, of haarsprietjes in
de menselijke huid; bevindt zich ook op moleculaire schaal.
Bewijs voor soortvorming
Een soort is een populatie waarin individuen zich voortplanten en waarbuiten niet (Ernest Mayr).
- Laboratory evidence: virions φωt infecteren vier stammen van dezelfde bacteriesoort A.
Plotseling ontstond de mutant φbroad die een andere bacteriesoort B kan infecteren. φbroad werd
op vier populaties van de bacteriesoort B voor een maand getest; iedere dag werden
willekeurig virions uit die populaties gehaald en daarmee werd getest of ze bacteriesoort A
konden infecteren. Op een gegeven moment was er een mutatie φE1 waardoor deze virions
niet meer bacteriesoort A konden infecteren en zo een competitief voordeel hadden. φωt en
φE1 zijn nu verschillende soorten.
- Natural evidence: speciation is een continu lopend, en dus geen plotseling, proces. Het begint
bij een enkele populatie waarin variatie is. Variatie bevindt zich in elke populatie, dus kan elke
populatie als voorbeeld van speciation genomen worden. Daarna moet de populatie in
subpopulaties gesplitst worden, maar waartussen nog wel voortplanting plaatsvindt.
Vervolgens is er sprake van echt verschillende populaties met een gelimiteerde interbreeding.
Als laatste zijn er helemaal verschillende populaties waarbij de reproductieve isolatie
onomkeerbaar is.
5
,Bewijs voor macro-evolutie
Om macro-evolutie te bewijzen, zijn er fossielen nodig. Extinctie en successie zijn patronen die men
zou voorspellen als hedendaagse soorten afstammen van voorouders die voor hen geleefd hebben in
dezelfde regio. De law of succession houdt in dat er een algemeen patroon van overeenkomst is tussen
fossielen en levende vormen in dezelfde regio.
Als nu levende vormen afstammen van eerdere vormen, moeten er ook fossielen zijn van de
transitional forms met een mix van eigenschappen. Dat betekent dat de transitional form en de
huidige vorm dezelfde voorouders hebben, maar niet per se dat de transitional form een voorouder is
van de huidige vorm en nakomeling van een andere vorm:
Dinosaurus Aan de hand van voorspellingen over transitional forms
voordat deze gevonden zijn, kunnen wij specifieke
Gemeenschappelijke Archaeopteryx
voorouder
hypothesen opzetten om macro-evolutie te bewijzen.
Moderne vogel
Bewijs voor gemeenschappelijke voorouders
De evolutietheorie verbindt uiteindelijk alle organismen tot een enkele voorouder. Belangrijk bewijs
hiervoor is homologie: structurele overeenkomsten tussen soorten ondanks verschil in functie, als
resultaat van overerving van eigenschappen via aan gemeenschappelijke voorouder (Richard Owen).
Zo zijn de voorpoten van verschillende gewervelden op dezelfde manier gebouwd, hebben alleen
allemaal een andere vorm en functie: structurele homologie. Er kan ook sprake zijn van moleculaire
homologie. Een voorbeeld hiervan is processed pseudogenes (het menselijke genoom bevat
retrotransposons: retrovirus achtige genetische elementen die getranscribeerd worden, vertaald
worden in DNA en ingevoegd worden op een nieuwe site in het genoom.) Het zijn non-functionele
kopieën van normale genen die na transcriptie 'per ongeluk’ terug-getranscribeerd worden in DNA en
op een andere plek in het genoom terecht komen. Hoe ouder zo een pseudogen is, hoe meer mutaties.
Aan de hand van de leeftijd kan men zien dat een groter aantal verwante soorten een ouder pseudogen
delen dan een jonger pseudogen.
Common ancestry is heel erg belangrijk en ook de reden waarom wij andere organismen bestuderen
om over onszelf te leren.
Bewijs van leeftijd van de aarde
Eerste dacht men dat de aarde niet ouder dan 10 000 jaar was; uniformitarianism is de bewering dat
geologische processen die nu actief zijn, ongeveer hetzelfde werkten in het verleden (met dezelfde
snelheid) (James Hutton). Dit en meerdere andere soorten bewijs, waaronder de ontdekking van
isotopen met halfwaardetijden om de leeftijd van gesteenten te bepalen, laat zien dat de aarde oud
genoeg kan zijn voor soortvorming via descent with modification uit een gemeenschappelijke
voorouder.
6
,Chapter 3
Natuurlijke selectie; Darwin
Artificial selection houdt in dat fokkers de dieren kruisen met de gewenste eigenschappen die deze
doorgeven aan de nakomelingen, en daarmee de frequentie van deze eigenschappen verhogen.
Darwin en Wallace realiseerden zich dat een soortgelijk proces in de natuur plaats zou kunnen vinden.
Zo kwam Darwin met de natuurlijke selectie en deed hierover een aantal beweringen:
1) Individuen in een populatie verschillen van elkaar.
2) Deze verschillen worden, gedeeltelijk, doorgegeven aan de nakomelingen.
3) Het ene individu is beter in overleven en reproduceren dan een ander individu.
4) De overlevende individuen hebben geen geluk, maar hebben eigenschapen overgeërfd die
ze zullen doorgeven.
Dit proces resulteert dan dus in evolutie: elke verandering in genetische compositie in een populatie.
- Adaptieve evolutie: natuurlijke selectie verhoogt frequenties van beter aangepaste
genotypen.
- Neutrale evolutie: genetische drift veroorzaakt random veranderingen in genotype
frequenties.
Darwanian fitness is de mogelijkheid van een individu om te overleven en reproduceren. Dit is een
relatief begrip: het gaat erom hoe goed een individu in staat is te overleven in vergelijking met andere
individuen van dezelfde soort. Een eigenschap die de fitness bevordert, is een adaptation en deze
eigenschap wordt dan adaptive genoemd.
Natuurlijke selectie kan hele snelle adaptaties veroorzaken omdat ze ‘automatisch’ geselecteerd
worden en overerfelijk zijn, waardoor heel veel kleine adaptaties accumuleren.
Een eigenschap die op een nieuwe manier wordt gebruikt, wat heel toevallig gebeurt en niet vanwege
selectie die vooruitkijkt, heet een exaptation. Zo een eigenschap kan zich verder aanpassen tot een
compleet nieuwe structuur door selectie. Verdere veranderingen in dit proces heten secondary
adaptations.
Belangrijk om te onthouden: selectie vindt binnen generaties plaats, evolutie vindt tussen generaties
plaats. Natuurlijke selectie heeft geen effect op een individu zelf, maar op de populatie. Bovendien
heeft selectie effect op het fenotype, terwijl evolutie bestaat uit veranderingen in allelfrequenties.
Natuurlijke selectie kan niet vooruitkijken, nakomelingen zijn aangepast aan de omstandigheden die
hun ouders overleefd hebben. Selectie heeft alleen effect op bestaande eigenschappen, echter kunnen
er ook nieuwe eigenschappen evolueren door mutaties (in alle soorten) en recombinatie (in seksuele
soorten). Natuurlijke selectie resulteert niet in perfectie, maar adaptie. Bovendien is het non-random,
waardoor adaptatie aan de omgeving bevorderd wordt. Het gebeurt echter zonder enige bewuste
intenties.
Testen van Darwins beweringen
De hiervoor genoemde beweringen zijn feiten en kunnen worden getest. Hiervoor is er een populatie
3
nodig, bijvoorbeeld leeuwenbekjes, waarin de eerste twee beweringen kloppen (4 van de bloemen is
wit, de rest geel; de kleur is afhankelijk van een enkel gen met twee allelen S en s) en de laatste twee
beweringen worden getest. Hieruit bleek dat zowel als pol donoren voor bijen, als als zaad moeders er
variatie was in reproductief succes (derde bewering). Ook bleek dat de witte bloemen dubbel zoveel
bijen aantrokken dan gele bloemen, dus was de reproductie non-random (vierde bewering). Zo zijn
7
,dus alle beweringen waar, net zoals de voorspelling van Darwin dat deze populatie als gevolg zou
evolueren.
Men kan dit ook compleet in de natuur testen. Dit is gedaan met de vinken op de Galapagos eilanden.
De eerste bewering klopt: voor veel verschillende eigenschappen is er sprake van variatie
(snavelgrootte). Om de tweede bewering te testen is de heritability geschat van de snavelgrootte.
Aangezien deze eigenschap vrij goed wordt doorgegeven aan nakomelingen, is ook deze bewering
waar. Ook de derde bewering is waar, in heel veel populaties overleven en reproduceren sommige
individuen beter dan anderen. En de vierde bewering is ook waar, omdat er in één jaar extreme
droogte is geweest waarbij alleen bepaalde vinken voornamelijk konden overleven. Als gevolg van de
droogte evolueerde de populatie vinken dus.
Darwins problemen; nieuwe formuleringen
Darwins evolutietheorie had in het begin een aantal problemen. Zo wist Darwin niet hoe de diversiteit
in populaties nou ontstond, totdat men de mutaties ontdekte. Daarnaast wist Darwin niet hoe in feite
variatie kon worden doorgegeven aan nakomelingen, oftewel genetica. Voordat Mendel kwam, was
er sprake van de blending inheritance (Jenkins): de hypothese dat erfelijke factoren mengen om een
fenotype te produceren en dat ze worden doorgegeven aan nakomelingen in deze gemengde vorm.
Het probleem hiermee zat hem in het feit dat deze manier van overerving de verspreiding van een
voordelige mutatie zal voorkomen, omdat het fitness voordeel iedere generatie als het ware
gehalveerd wordt als een individu met deze mutatie paart met een individu met het wild-type allel. Dit
voorkomt adaptatie door natuurlijke selectie. Als laatste werd er rond Darwins tijd vanuit gegaan door
Thomson dat de aarde langzamerhand aan het afkoelen is en hij berekende daarmee de leeftijd van
de aarde (15-20 miljoen jaar). Echter zou dat een hele korte tijd voor leven als nu opleveren waardoor
de Darwanian evolutie niet mogelijk zou zijn. De ontdekking van radioactieve isotopen veranderde dat.
Darwins vier beweringen kunnen tegenwoordig zo omschreven worden:
1) Individuen verschillen als gevolg van mutaties die voor nieuwe allelen zorgen; en segregatie
en independent assortment zorgen voor nieuwe allelcombinaties.
2) Individuen geven hun allelen aan hun nakomelingen door.
3) In elke generatie zijn sommige individuen succesvoller in overleven en reproduceren dan
anderen.
4) De individuen die het meest succesvol zijn, zijn die individuen, die de allelen en
allelcombinaties hebben die het beste aan de omgeving aangepast zijn.
8
,Chapter 4
Phylogenies
Een evolutionary tree/phylogenetic tree/phylogeny is een diagram dat de geschiedenis van
afwijkingen en evolutionaire veranderingen laat zien, beginnend vanaf een enkele voorouder B
gevolgd door vele afstammelingen. De root (1) van de boom hiernaast is de soort die als C
gemeenschappelijke voorouder voor de soorten A, B, C en D geldt. Een punt waar de boom A
splitst in twee wordt een node genoemd. O representeert dus de meeste recente D
gemeenschappelijke voorouder. Een phylogeny kan evolutionaire modificaties bevatten:
transitions, die plaatsvonden nadat verschillende afstammelingen scheidden. 1
De evolutionaire relaties tussen soorten in een phylogeny worden gedefinieerd door de
relatieve tijd die verstreken is sinds dat ze een gemeenschappelijke voorouder deelden. Sister
species zijn elkaars dichtste verwanten (→). Een phylogeny laat nooit alle mogelijke
evolutionaire informatie en verwantschappen zien. Bovendien is zo een tree nooit een feit,
maar het is altijd een hypothese.
cladogram
Er zijn drie verschillende soorten stambomen:
- Cladogram; laat alleen de relaties tussen soorten zien.
- Phylogram; de branch lengtes laten het aantal character veranderingen zien;
getallen houden de bootstrap support values in.
- Time tree/chronogram; de branch lengtes representeren evolutionaire tijd; getallen
phylogram
houden tijd van splitsing in.
Een monophyletic groep/clade bevat een voorouder en al zijn afstammelingen. Een groep met
een voorouder en met sommige, maar niet alle, afstammelingen wordt paraphyletic genoemd.
Een groep die dan ook nog een voorouder mist, heet polyphyletic.
Een splitsing in drie taxa in een stamboom heet een polytomy. Hierbij is er onzekerheid over
de volgorde van splitsing.
time tree
Verschillende characters
Laten we als eerste kijken naar een ideaal geval. Stel we hebben vier vogelsoorten, elk met andere
vlekken. Bovendien weten we dat de vier soorten afstammen van een gemeenschappelijke voorouder,
een onbevlekte vogel met een korte snavel. Alle nieuwe eigenschappen evolueren exact één keer en
eenmaal ontstaan, verdwijnt de eigenschap niet meer.
Als eerste kijkt men dan naar welke evolutionaire nieuwigheden, derived charachters, uniek zijn voor
één soort en welke gedeeld worden. Men begint dan bij het kijken naar unieke eigenschappen, die
moeten als laatste ontstaan zijn. Daarna kijkt men naar de gedeelde eigenschappen. Door verder te
puzzelen kan men zo de stamboom tekenen.
Een derived character wordt ook wel een apomorphy genoemd, in tegenstelling tot voorouderlijke
characters, die plesiomorphies worden genoemd. Een eigenschap kan echter ook beide zijn, het hangt
ervan af hoe je naar de stamboom kijkt. Als een derived character wordt gedeeld door twee of meer
9
, lijnen, dan wordt deze synapomorphy genoemd. Een eigenschap die zich maar in één lijn bevindt, is
een autapomorphy.
In een niet ideaal geval kan bijvoorbeeld sprake zijn van convergente evolutie: het ontstaan van
overeenkomstige derived characters in verschillende afstammingen. Het verlies van een eigenschap
zodat de soort weer naar de voorouderlijke vorm terugkeert, heet reversal. De gelijkenis van
eigenschappen als gevolg van convergentie en reversal heet homoplasy. Deze gebeurtenissen geven
complicaties bij het vormen van een phylogeny.
Verschillende technieken
In de meeste gevallen is er dus geen sprake van een ideaal geval. Er kan dan bijvoorbeeld niks gedaan
worden aan de hand van gedeelde eigenschappen. Dit kan dan op twee manieren opgelost worden:
- Outgroup analyse:
Hierbij worden bij de analyse ook andere verwanten betrokken dan die, die je wilt analyseren.
Dit helpt conclusies trekken over de meest recente gemeenschappelijke voorouder van de
ingroup. Vervolgens kunnen een aantal hypothesen worden opgesteld.
- Parsimony analyse:
Tijdens deze analyse heeft men voorkeur voor de hypothese met de minste veranderingen in
characters. Sommige eigenschappen kunnen hier ook niet veel aan toevoegen, bij alle
scenario’s komt hetzelfde totaal eruit: deze eigenschappen zijn uninformative characters.
Om evolutionaire verwantschappen te achterhalen, kan men dus kijken naar morfologische
eigenschappen, maar ook naar moleculaire eigenschappen. Nadeel daarvan is dat moleculaire data
vaak alleen beschikbaar is van bestaande of kort geleden uitgestorven taxa. Vanwege de maar vier
basen in DNA is ook homoplasy niet helemaal te voorkomen. Voordeel is echter dat de kosten van
sequencen van data erg gedaald zijn en evolutionaire biologen hebben modellen ontwikkeld hoe DNA
zou moeten veranderen in tijd.
10
