VP 2023-2024 Pernilla Krans
Voortplanting aantekeningen
Thema 1 Bouw genitaaltractus
HC2 Mannelijk geslachtsapparaat
Ductus mesonephricus = kanaal van Wolff
Ductus paramesonephricus = kanaal van Müller
Cavum vaginale = holte waar de testis in ligt, omringd door tunica vaginalis
Het leven begint met embryonale
ontwikkeling. Een bevruchte eicel is genetisch
gezien al mannelijk of vrouwelijk – bij
zoogdieren XX/XY en bij veel andere
diersoorten ZW/ZZ (vrouwelijk/mannelijk). Er
zijn grote verschillen tussen de verschillende
diersoorten. Wanneer de gonaden
ontwikkelen beginnen deze indifferent –
fenotypisch is er geen verschil tussen mannetjes en vrouwtjes. De gonaden ontstaan
uit een uitstulping van de oernier. Het gele deel is ook wel de ‘genitale lijst, dit is het
gebied wat uiteindelijk de testis of de ovaria zal gaan vormen. De daadwerkelijke
geslachtscellen ontstaan ergens anders.
Rechts is een doorsnede van een
muis te zien. Primordiale kiemcellen
zijn de voorlopers van de
geslachtscellen. Het zijn één van de
eerste cellen die differentiëren
tijdens de embryonale ontwikkeling.
De cellen vormen zich en worden
eerst buiten het embryo geplaatst, in
het amnion of allantoïs (afhankelijk
van de diersoort). Zodra de
geslachtscellen klaar zijn migreren ze naar de genitale lijst. In zoogdieren gebeurt dit
door de einddarm (actieve migratie), bij vogels via de bloedbaan.
Tijdens de migratie is er ook mitose van de cellen. Zodra de cellen in een mannelijk
dier in de genitale lijst komen blijven ze in mitose gaan. De meiose gebeurt in de testis
pas in de puberteit, in tegenstelling tot in de ovaria. Hier komen de cellen in een soort
arrest, en gaan dan eerder in meiose. Kiemcellen die buiten de genitale lijst terecht
komen gaan als het goed is in apoptose. Doen ze dit niet dan ontstaat er een
teratoom – een neoplasie van pluripotente kiemcellen.
Wanneer de geslachtscellen in de gonaden komen ontstaat er een wisselwerking
tussen de somatische cellen van de gonaden en de oergeslachtscellen. De gonade
moet nu ontwikkelen tot een testis, en de oergeslachtscellen tot spermacellen.
1
,VP 2023-2024 Pernilla Krans
Primordiale kiemcellen stimuleren hierbij de proliferatie van het coeloomepitheel en
de mesenchymale cellen.
De indifferente gonades moeten
differentiëren omdat ze de
vorming van de spermacellen
moeten ondersteunen. Zoals in
het plaatje te zien is vormen de
cellen zich om de geslachtcellen
heen (geel om rood heen). Bij
mannen worden in dit stadium
buisjes gevormd. Ook zijn in het
plaatje de gang van Wolff en de
gang van Müller te zien. In een
mannelijk dier zal de gang van Wolff verder differentiëren tot de ductus deferens, en
de gang van Müller verdwijnt. Bij vrouwelijke dieren blijft deze juist wél.
De geslachtsdifferentiatie gaat onder invloed van hormonen. Het belangrijkste
hormoon is een product van het SRY gen (testis determining factor). Deze ligt specifiek
op het Y-chromosoom en is een transcriptiefactor – bindt aan DNA en kan leiden tot
transcriptie van allerlei andere genen. Één van de eiwitten die gevormd wordt door
het SRY gen is het SF1 gen. Deze bindt óók aan DNA en kan leiden tot vele transcripties,
en zorgt voor de ontwikkeling van de Sertoli (ondersteuning van de
(ontwikkeling/differentiatie van) spermacellen) en Leydigcellen (produceren
androgenen, specifiek testosteron). Deze cellen zijn dus erg belangrijk in de testis.
Naast deze wordt ook het AMH-hormoon gevormd – het Anti Mulleriaan Hormoon.
Deze zorgt er voor dat de buis van Müller in regressie gaat. AMH wordt níet
geproduceerd door het Y-chromosoom, dus ook bij vrouwen is dit aanwezig – echter
niet op dít moment van de embryonale ontwikkeling.
De gang van Wolff (in eerste instantie ook ‘ductus
mesonephricus’) blijft dus intact. Vanuit de gang
zullen er kleine buisjes migreren richting de testis,
om hier weer contact te maken met het somatisch
weefsel van de testis. Deze buisjes worden de rete
testis genoemd. Uiteindelijk kunnen hier de
spermacellen doorheen getransporteerd worden.
Ze maken vanuit de testis dus contact met de
uiteindelijke ductus deferens. De oranje strook is de
gang van Müller die met regressie zal gaan.
Allereerst is er dus die actieve groei vanuit de ductus mesonephricus/Wolff richting het
gonadeweefsel – de rete testis. In de testis zelf worden ook buisjes gevormd door
Sertolicellen en geslachtscellen. De Sertolicellen ondersteunen hierbij de differentiatie
van de geslachtscellen. De Leydigcellen bevinden zich helemaal aan de buitenkant
van de buisjes, rondom de Sertolicellen.
2
,VP 2023-2024 Pernilla Krans
Spermacellen worden gevormd in de testis
onder invloed van de somatische cellen
(Sertoli/Leydig). Leydigcellen produceren
androgenen, Sertoli zorgt voor differentiatie.
Spermacellen worden dan afgevoerd via
de rete testis, komen in de ductus
epididymidis, en worden dan afgevoerd via
de ductus deferens.
Hormonen spelen dus een hele belangrijke rol bij de geslachtsontwikkeling. Dit kan ook
voor problemen zorgen. Voorbeeld hiervan is de ‘kween’ (ook wel Freemartin). Bij een
tweeëiige tweeling (enkel runderen), mannetje + vrouwtje, kan er uitwisseling zijn via
de connectie van bloedvaten. Hierdoor kan testosteron ook bij het vrouwtje komen.
Het vrouwtje is dan uitwendig wél een vrouwtje, maar kan daarbij mannelijke
eigenschappen hebben onder invloed van die testosteron.
Descensus testis
Niet elk dier heeft een scrotum, dus ook niet elk dier
heeft een indaling. Als dit wel zo is, hangt de descensus
af van een aantal factoren in drie stadia.
1. De testis groeit door androgenen → ligamentum
suspensorium gaat in regressie. Hierdoor zakken
de testis al wat naar beneden.
2. Trans abdominaal → het embryo groeit
waardoor de testes relatief gezien dichter bij het
lieskanaal komen.
3. Migratie door het lieskanaal → het
gubernaculum (wordt lig. Caudae epidydimis),
op het plaatje de blauwe structuus, trekt de
testis als het ware door het lieskanaal. Deze is
androgeen gebonden.
Soms gaat de indaling van de testis niet goed, dit kan uni- maar ook bilateraal zijn. De
positie blijft dan intra-abdominaal of inguinaal. Als dit gebeurt is er een mindere
spermatogenese vanwege waarschijnlijk een hogere temperatuur. De testosteron-
productie blijft wel gewoon normaal, waardoor het gedrag wel mannelijk is. Er is een
verhoogde kans op tumoreuze ontaarding.
Thermoregulatie is redelijk belangrijk. De temperatuur van de testis moet lager zijn dan
de lichaamstemperatuur. De tunica dartos (gladde spierlaag) kan een beetje
samentrekken en relaxeren, waardoor de testis meer of minder richting de buikholte
getrokken wordt. Echter voornamelijk de musculus cremaster (dwarsgestreept spier-
weefsel) kan de positie van de testikels aanpassen – naar binnen als de temperatuur
buiten te laag is. Om de temperatuur te verlagen zijn er bloedvaatjes en zweetklieren
in de scrotumhuid. Ook is er een ingewikkeld bloedvatstelsel – plexus pampiniformis –
waarbij de arteriën en venen tegendraads werken → counter current heat exchange.
Het arteriële bloed wordt dan dus afgekoeld.
3
,VP 2023-2024 Pernilla Krans
Castratie
Penis
Interne bevruchting is enorm belangrijk,
en om die reden moet er een penis
gevormd worden. Deze wordt gevormd
uit verschillende structuren: het genitale
tuberkel (vormt topje van de penis,
glans), urogenital folds (lichaam van de
penis → dit zijn 2 helften die bij elkaar
moeten komen). Dit laatste is op het
onderste plaatje links goed te zien.
Binnenin zit vervolgens de urethra.
4
,VP 2023-2024 Pernilla Krans
Het is ook belangrijk dat er een erectie kan plaatsvinden. Hiervoor zijn 2 verschillende
structuren (zwelweefsels) voor nodig, welke met bloed gevuld kunnen worden en
daardoor dan kunnen gaan opzwellen:
- Corpus spongiosum
o Urethra direct omgeven door spongieus weegsel (bekken én penis)
o Kapsel rondom zwak ontwikkeld
o Bij bekkenomslag omgeven door m. bulbosponsiosus
o Vormt ook de glanspenis (topje)
- Corpus cavernosum
o Vanaf de arcus ischiadicus ontspringen 2 corpora cavernosa, die
vervolgens samensmelten
o Omgeven door stevig kapsel en m. ischiocavernosus
o In penis versmelting
o Soms vorming van een os penis (hond, knaagdieren)
Er zijn twee penistypes:
Fibro-elastisch Musculovasculair
In het musculovasculaire type is bloed hetgeen wat zorgt voor de erectie. Hij neemt
bij erectie in omvang en lengte toe door dus vulling van de zwellichamen. Dit
penistype is te vinden bij paard, hond, mens en kat. De erectie gaat alsvolgt:
- Parasympatisch (rust tijdens dekken)
- Vasodilatatie a. pudenda interna → meer bloedtoevoer zwellichamen
- Ritmische contracties m. ischiocavernosus en bulbospongiosus (bloedpomp)
- Verminderde veneuze return
Het fibro-elastische type is te vinden bij varkens, runderen en kleine herkauwers. Hierbij
gaat de erectie alsvolgt:
- Lengte toename door verstrijken van de flexura sigmoidea
- Verhoogde aanvoer, verminderde afvoer van bloed in de zwellichamen zorgt
voor extra stevigheid
- Ritmische contracties m. ischiocavernosus en bulbospongiosus (bloedpomp)
- Relaxatie van de mm. retractores penis
5
,VP 2023-2024 Pernilla Krans
Sperma kan niet zomaar los geëjaculeerd
worden, dit moet met een vloeistof gepaard
gaan. Hiervoor zijn er een aantal accessoire
geslachtsklieren:
- Ampulla ductus deferentis
- Glandula vesicularis (zaadblaasjes)
- Prostaat – corpus en pars disseminata
- Glandula bulbo-urethralis
Afhankelijk van de diersoort zijn deze klieren
meer of minder goed ontwikkeld. Ze ontstaan uit
delen van de ductus mesonephricus en sinus
urogenitalis en ontwikkelen zich tijdens en na de
puberteit.
A: Hengst, B: Stier, C: Beer, D: Reu
1. Ureter
2. Urineblaas
3. Ductus deferens
4. Ampulla ductus deferentis
5. Glandula vesicularis
6. Prostaat
7. Glandula bulbourethralis
8. Urethra
HC3 Vrouwelijk geslachtsapparaat
Embryologie
Net als bij het mannelijk dier begint het met een indifferent stadium. Op de
mesonephros gaan cellen zich specialiseren/differentiëren en een genitale lijst
vormen. Hier zitten op dat moment nog geen kiemcellen in, maar het zijn puur de
mesenchymcellen van de mesonephros. Later zullen hier kiemcellen naartoe
migreren. De genitale lijst is eigenlijk een voorloper van de gonade.
Heel vroeg in de embryonale ontwikkeling zijn de primordiale kiemcellen naar de
dooierzak verplaatst. Op een gegeven moment gaan deze weer terug migreren, via
de einddarm naar de ontwikkelende gonade/genitale lijst. Op het moment dat die
kiemcellen daar aankomen gaat de genitale lijst verder ontwikkelen en prolifereren,
en pas hierna noemen we het daadwerkelijk een gonade. Hierin zullen zich
geslachtsstrengen vormen, en hierin gaan de kiemcellen.
Bij het vrouwelijk dier gaan de gelachtsstrengen op een gegeven moment in regressie
en gaan zich omzetten tot einesten → geslachtsstrengen gaan een soort rondjes
vormen om de kiemcellen waardoor een soort nest ontstaat. In dit stadium worden de
eicellen oögonium genoemd, daaromheen zie je een laagje cellen zitten wat dus het
einest is. De celletjes eromheen gaan uiteindelijk afplatten, en vanaf dan noemen we
het een follikel. Op het moment dat de eicel in zo’n einest zit gaat deze al meiotisch
delen. Dit betekent dat als eenmaal die meiose is ingegaan (diploïd → haploïd), dat
6
,VP 2023-2024 Pernilla Krans
deze geen mitose meer kan doen en niet meer kan vermeerderen. Daardoor wordt
je geboren met een bepaald aantal eicellen die niet meer vermeerderd kunnen
worden, in tegenstelling tot mannen waarbij de spermacellen kunnen blijven
vermeerderen. De ductus mesonephricus gaat nu in regressie vanwege het gebrek
aan het SRY gen. De ductus paranephricus/gang van Müller blijft nu wel intact.
Bovenaan zie je de trechter, het begin van de ductus
paramesonephricus of gang van Müller, deze wordt ook wel het
infundibulum genoemd. Deze zit aan de eileider vast, die weer
aan het oviduct en die aan de uterus.
Vervolgens rechts zie je een iets verder
stadium. De ductus mesonephricus is
hier helemaal in regressie gegaan en
de trechter is nog iets duidelijker. In het
ovarium zie je daarnaast allemaal
follikels ontstaan. De eicellen moeten
daadwerkelijk ‘springen’ van de eierstok naar het
infundibulum. Dit kan ook best eens mis gaan, hiervoor zijn
er manieren bedacht om dit te voorkomen (komt later). Als
het wel misgaat zal de eicel afsterven in het abdomen.
De ductus paramesonephricus zal op een gegeven
moment versmelten tot het corpus uteri, en gaat aansluiten
op de sinus urogenitalis.
7
, VP 2023-2024 Pernilla Krans
Uitleg bij plaatje: de ductus paramesonephricus gaat
fuseren en sluit aan op de vaginale plaat. Deze ontstaat
vanuit de sinus urogenitalis. Op die manier ontstaat er
een gezamenlijke uitweg van de urinewegen en het
genitaalstelsel. Hiertussen zit ook nog een cervix, een
vagina, vestibulum.
Als dan het vaginale kanaal, vestibulum etc zijn
gevormd, moet ook de uitgang gevormd worden. Dit zijn
de externe genitalia. Het begin gaat heel vergelijkbaar
met de vorming van het mannelijk geslachtsdeel. Er is
allereerst een genitaal tuberculum, cloacale vouwingen
en daaromheen genitale zwellingen. Bij het mannelijke
dier wordt het genitale tuberculum de eikel, en de rest
wordt de schacht van de penis. Bij vrouwelijke dieren in
afwezigheid van testosteron, gebeurt dit niet. Het
genitale tuberculum vormt uiteindelijk de clitoris en de
cloacale vouwen de binnenste schaamlippen (labia
minora). De genitale zwellingen vormen bij primaten de
buitenste schaamlippen (labia majora), bij dieren zijn
deze niet echt te zien.
Anatomie
Ovarium (1), Tuba uterina (2, 3), Uterus (4, 6), Cervix
(8), Vagina (10), Vestibulum (11)
Ophanging genitaaltractus in de buikholte:
Net als alle andere organen zit het genitaalstelsel
ook vast aan het dorsale vlak van de buikholte.
Mesovarium = ophanging van het ovarium
Mesosalpynx = ophanging van de eierstok (ook wel salpynx genoemd)
Mesometrium = ophanging van de baarmoeder
Gezamenlijk worden ze het ligamentum latum genoemd (ook wel broad ligament).
De bursa wordt eigenlijk gevormd door het mesovarium en mososalpynx. Hierbij zijn
wel diersoortverschillen (hond volledig gesloten om te voorkomen dat eicellen
verloren raken, paard/rund meer open).
Ligamenten van de vrouwelijke tractus:
8
