Samenvatting WC Adaptatie & Welzijn Iris Schoonderwaldt
Werkcollege 1: Gedrag (en welzijn) van de kat
Zelfstudie
Gedrag van de kat
Inleiding
De meest waarschijnlijk voorouder van de Europese Korthaar is niet de Europese wilde kat, maar de
Afrikaanse wilde kat Felis libyca. Domesticatie trad op bijvoorbeeld in Egypte rond 5000 BC, waar de
kat ten tijde van de farao's zelfs de status van godin kreeg. Het is de vraag of de mens in eerste
instantie zelf het initiatief tot domesticatie heeft genomen. Accumulatie van voedsel voor de kat
(muizen in de Egyptische graanschuren) heeft wellicht geleid tot het innemen van zo'n nieuwe, door
de mens geschapen niche. Dat zou geleid kunnen hebben tot veelvuldige positieve contacten met en
derhalve gewenning aan de mens. Er is dan ook wel gesteld dat de kat in eerste instantie zichzelf
gedomesticeerd zou hebben en dat pas in een later stadium de mens door selectie ingegrepen en
gestuurd heeft. Op dit moment is er naast de diverse soorten wilde katten een ruime variatie aan
kattenrassen aanwezig. Hoofdpunten van aandacht bij de fok zijn vachtkleur en vachtstructuur. De
kat heeft intussen qua aantallen in Nederland en ook in andere landen de hond ingehaald als het
meest populaire huisdier.
De ruimtelijke sociale structuur, territorialiteit en dominantie
De kleine en in het wild in het bos levende en voornamelijk op kleine zoogdieren jagende kat leeft
meestal alleen. Desalniettemin zijn door het hele jaar heen groepjes van 2-5 wilde katten
waargenomen. Vooral in het voortplantingsseizoen kunnen dergelijke (tijdelijke?) groepjes worden
gezien, maar ook daarbuiten en dan bestaan ze uit een poes met haar halfwas nakomelingen. De
vrouwelijke dieren (in het vervolg als poezen aangeduid) bezetten een home-range (leefgebied) die
vrijwel exclusief wordt gebruikt. Katers bezetten een tot 3-4 maal zo grote home-range, die overlapt
met die van poezen en met die van buurkaters en waar dus van exclusief gebruik geen sprake is. Een
home-range kan enkele honderden hectares omvatten. Het is waarschijnlijk dat wilde katten de kern
van hun home-range verdedigen. Dat verdedigde deel zou men dus als territorium kunnen betitelen.
Onduidelijk is nog in hoeverre en onder welke condities ze dat doen. Leyhausen meent dat
huiskatten niet zozeer een ruimtelijke territorialiteit zouden vertonen, maar dat ze elkaar in de tijd
ontlopen. Hij spreekt daarnaast van voorrangsregels, waarbij de kat die het eerst op een schutting
loopt voorrang krijgt, ongeacht de dominantierelatie tussen beide katten. Leyhausen’s ideeën zijn
echter onvoldoende door onderzoek ondersteund.
Menselijke nederzettingen bieden een accumulatie van voedsel (muizen, ratten, melk, afval) alsmede
nest- en schuilgelegenheden. Dit vormt voor de kat een interessante lege niche die hij snel vult. Men
kan dan ook in "rijke" omstandigheden zoals die bijvoorbeeld op boerderijen zijn te vinden
groeperingen van katten aantreffen. Omdat het voedselaanbod in stedelijke gebieden redelijk rijk,
maar sterk verspreid is, wordt de sociale organisatievorm daar voornamelijk bepaald door de
dichtheid van de huishoudens, die immers de belangrijkste voedselbron vormen en waar de kern van
het territorium te vinden is. Tabor, die in Engeland gedragsonderzoek aan in Londen levende katten
heeft gedaan, meldt dat een poes met haar menselijke huisgenoten een soort groep vormt, en dat de
home-range van een poes zich beperkt tot de grens van het huishouden, zodat van overlap met de
home-ranges van buurpoezen niet of nauwelijks sprake is, net als in het wild. Bij katers ziet men,
eveneens net als in het wild, grotere en wel overlappende woongebieden. Van strikte territorialiteit
(in de zin van verdediging van het gebied tegen elke indringer) is niet altijd sprake en er bestaan
grote individuele verschillen tussen katten met betrekking tot de mate van tolerantie tegenover
andere katten. Als men combinaties van katten vergelijkt met betrekking tot die tolerantie, dan lijkt
het erop dat adulte, niet verwante poezen elkaar relatief het slechtst verdragen en de combinatie
van een poes met een kater de minste intolerantie oplevert. Tussen de in een stad levende katers is
wel eens een duidelijke rangorde aangetroffen, maar of dat altijd op gaat is de vraag. Grote, oudere
1
,Samenvatting WC Adaptatie & Welzijn Iris Schoonderwaldt
katers bezetten daarbij de topposities, hebben grotere home-ranges en markeren vaker dan jongere,
kleinere katers. Natoli komt echter in onderzoek aan katten in Rome tot andere conclusies: een
relatie tussen dominantie en voortplantingssucces was daar niet te vinden.
Het geheel overziende is de sociale organisatie van de kat variabel en flexibel en sterk afhankelijk van
de verdeling en de aard van de voedselbronnen. Het is mogelijk dat in het geval van een geringe
dichtheid aan katten een meer territoriaal systeem ontstaat en het geval van een hoge dichtheid een
meer hiërarchisch relatiepatroon zich gaat ontwikkelen. Geheel hiermee in overeenstemming is het
feit, dat bij grotere dichtheden minder gemarkeerd wordt dan bij kleinere dichtheden.
Sociaal gedrag en communicatie
Zoals alle territoriale zoogdieren markeert ook de kat zijn leefgebied. Hiertoe wordt een aantal
methoden gebruikt. Het zogenaamde sproeien, alsmede wellicht ook het defaeceren vindt plaats
langs looppaden in het leefgebied en langs de periferie van de home-range. Ook de anaalklieren
kunnen bij dergelijke markeringen worden gebruikt. In de kern en de periferie van het leefgebied
wordt met klieren op het voorhoofd en van mondhoek- en caudaalklieren gemerkt. Deze
markeringsmethoden kunnen overigens in het hele leefgebied worden gebruikt. Een laatste vorm
van markeren is het zogenaamde nagelscherpen, waarbij zowel visuele als geurmerken worden
afgezet. Nagelscherpen wordt op vaste plekken, verdeeld over het gehele territorium uitgevoerd.
Dergelijke, in de tijd op afstand functionerende markeringen hebben waarschijnlijk verschillende
functies. Indringers wordt duidelijk gemaakt dat een gebied bezet is. Informatie over de sekse en de
seksuele staat van een kat en over het tijdsinterval sinds de markering is aangebracht kunnen bij
uitstek via geursignalen worden overgebracht. Daar het nagelscherpen (en bij poezen ook het
urineren) vaak zichtbaar voor een andere kat wordt uitgevoerd, is een relatie met de
dominantieverhouding niet uit te sluiten. Gesuggereerd wordt dat de kat die de nagels scherpt (c.q.
de poes die zichtbaar voor een andere plast) dominant is over de kat die in de buurt is.
Anders als bij de hond is er bij een van origine solitair en territoriaal dier als de kat geen duidelijke
noodzaak geweest voor selectie op de mogelijkheid dominantie c.q. ondergeschiktheid te kunnen
tonen en derhalve is de communicatie over de dominantiestatus op geen stukken na zo ontwikkeld
als bij de hond. In kattengroepen kan soms een min of meer lineaire rangorde worden
geconstrueerd, maar vaker vindt men bij katten een meer horizontaal gelede structuur, waarbij twee
of meer lagen onderscheiden kunnen worden. Formele dominantie- en submissiesignalen als de
Hoog- en Laag-houding bij de hond vindt men niet, alhoewel bij de kat wel een soort van H en L
houding kan worden aantroffen. Recent zijn er aanwijzingen gevonden, dat het gaan rollen als een
soort passief submissiesignaal zou kunnen fungeren.
In het agonistische gedrag kan men naast angstgedrag, offensieve en defensieve agressie
onderscheiden. Een angstige kat neemt een lage houding aan met een bolle rug, loopt langs wanden
en zoekt dekking. In een daaraan verwante defensieve motivatietoestand is de houding laag en
bestaat de neiging dekking te zoeken. Daarnaast worden de oren platgelegd en als de intensiteit
toeneemt, de tanden getoond. Blazen en grommen wordt daarbij gebruikt als akoestisch
waarschuwingssignaal. Het op de rug gaan liggen in een conflictcontext treft men bij de kat aan, maar
anders dan bij de hond is het geen agressieremmend overgavesignaal. Integendeel, deze positie is
het beste als uiterst defensief te interpreteren. Het op de rug gaan liggen zou in andere contexten
mogelijk wel als submissief signaal kunnen fungeren.
Een offensieve agressieve motivatie wordt duidelijk, indien de kat een rechte rug heeft en hoog op
de poten loopt, daarbij de tegenstander vanuit de ooghoeken aankijkend. De haren zijn opgezet en
de oren zijn omhoog en opzij gericht en de kat laat een "kindergehuil" horen. Tijdens een gevecht
wordt geschreeuwd. Daar vechten voor een zwaar bewapend dier als de kat zeer risicovol is (denk
aan de grote en kwetsbare ogen en oren) wordt vaak gepoogd in een dreigritueel eerst de onderlinge
krachtverhoudingen te tonen en/of in te schatten. Hierbij spelen visuele, maar ook akoestische
signalen ("kindergehuil") een rol. Tijdens dreigen, vechten, maar ook tijdens de jacht en tijdens spel
ziet men vaak de kat kwispelen. Dit gedrag weerspiegelt bij de kat een hoge staat van opwinding.
2
,Samenvatting WC Adaptatie & Welzijn Iris Schoonderwaldt
Een vriendschappelijke, niet agressieve attitude wordt bij de kat primair overgebracht door
begroetingen met het staart-omhoog signaal, waarna neus-neus-contact volgt. Het kopjes-geven, dat
daarna kan volgen, is in feite een geurmarkeringsgedrag, waarbij de kat met zijn voorhoofdklieren
geurstof aanbrengt op de ander. Volwassen, intacte katers doen dit nauwelijks bij elkaar. Indien
katten elkaar likken, tegen-elkaar-aan-liggen en met elkaar spelen is er sprake van méér dan alleen
tolerantie. Wat men dan ziet lijkt veel op wat men bij leeuwen, die een goede band met elkaar
hebben, waarneemt. Frappant is, dat het onderzoek dat de laatste decennia is uitgevoerd aantoont,
dat de kat, hoewel van oorsprong een solitair en territoriaal dier, wel degelijk ook zeer sociaal kan
zijn. Dit gaat zelfs zo ver dat indien een kat zoek raakt of sterft, de overblijvende katten zoekgedrag,
roepen, weigering te eten en onrust te zien geven. Dit gedrag suggereert dat een partner voor een
kat van belang is en dit gedrag kan dagen lang aanhouden. Dergelijk gedrag kan eveneens optreden
indien de eigenaar tijdelijk weg is.
Een apart fenomeen met betrekking tot de band die de kat met de mens heeft is het feit dat
volwassen katten tegen hun eigenaar spinnen in situaties, waarvan de persoon inschat, dat ze voor
de kat aangenaam moeten zijn. Onderling echter spinnen volwassen katten niet tegen elkaar, ook al
liggen ze bijvoorbeeld lekker tegen elkaar aan en likken ze elkaar. Spinnen stamt uit de poes-kitten
interactie en het feit dat een kat tegen de menselijke eigenaar spint suggereert dat de mens door de
kat als een soort moeder-kat ervaren wordt. Andere argumenten hiervoor zijn: de kat rolt voor een
persoon, vertoont melktreden en speekselen als hij op schoot liggend geaaid wordt. Al deze
gedragingen ziet men ook door kittens naar de poes richten. Tot slot presenteert een krolse poes ook
voor personen.
De sociale structuur in kattengroepen
Op boerderijen vindt men vaak groepjes katten, die een duidelijke sociale structuur te zien geven.
Deze groepjes katten bestaan vaak uit verwante poezen en een niet verwante kater. Een rangorde
kan aanwezig zijn, maar is vaak niet duidelijk. Onderzoek van McDonalds en Apps suggereert dat het
wrijven van een kat met dominantie te maken zou kunnen hebben, en dat de lagere kat de hogere
meer wrijft dan omgekeerd. Dit gegeven is ondertussen bevestigd door Van den Bos die onderzoek
deed in enkele kattengroepen die verbleven in laboratoria. Uit de verdeling van likgedrag blijken
duidelijk persoonlijke voorkeuren die aangeven dat er specifieke banden bestaan tussen individuen.
Van den Bos vond duidelijke aanwijzingen, dat likken ook aan dominantie gerelateerd is: hoge katten
likken lagere katten vaker dan omgekeerd. In een boerderijgroep zijn de leden ervan zeer tolerant
ten opzichte van elkaar en intolerant tegen indringers. Daar katten soms samen een indringer (een
kat of een hond) aanvallen en verder gemeenschappelijk van een groot deel van het leefgebied van
elkaar gebruiken kan men bij een dergelijke kattengroep spreken van een groepsterritorium.
Binnen een kattengroep vindt zelfs samenwerking plaats, bijvoorbeeld bij het grootbrengen van de
jongen. Deze samenwerking wordt vergemakkelijkt doordat de cycli van de poezen gesynchroniseerd
raakt waardoor de reproductie eveneens gesynchroniseerd wordt. Poezen tonen dan de neiging hun
jongen in één nest onder te brengen en er gezamenlijk voor te zorgen. In een dergelijke situatie
tonen poezen geen voorkeur voor de eigen jongen, evenmin als de kittens een voorkeur tonen voor
de eigen moeder. Deze situatie lijkt verbazend veel op die van de leeuw.
Seksueel gedrag en reproductie
Een van origine solitair dier als een poes moet uiteraard de krolsheid adverteren om daarmee
mogelijke partners te lokken. Poezen gebruiken daartoe een lokroep en wellicht ook
geurcommunicatie. Zijn er katers verschenen, dan volgt er een uitgebreid ritueel, waarbij de poes rolt
en presenteert, doch de kater op afstand houdt. De kater volgt de poes en laat zachte prrr-geluiden
horen. Uiteindelijk volgen meerdere copulaties, waarbij telkens de poes de kater van zich afslaat.
Indien meer katers verschijnen kan concurrentie tussen deze optreden, die soms kan uitlopen op
vechten. Gebruikelijk is dat poezen met meerdere katers paren.
3
,Samenvatting WC Adaptatie & Welzijn Iris Schoonderwaldt
Documentaire ‘’the secret life of the cat’’
1. De home range is hoever de katten gaan buiten de cat flat. Het is het totale
verspreidingsgebied, dus ook waar de kat jaagt en loopt. Factoren die van invloed zijn op de
home range zijn: sekse (katers gaan verder dan poezen), katdichtheid en voedselaanbod
(prooiverspreiding).
Het territorium is meestal veel kleiner dan de home range; de eigen persoonlijke plek waar
de kat eet, slaapt, en zijn jongen groot brengt. Als een vreemde kat het territorium
binnenkomt, wil de kat instinctief zijn territorium verdedigen.
2. Ondanks de grote kattendichtheid in Shamley Green is er maar één keer een kattengevecht
waargenomen. Dit komt omdat katten normaal gesproken erg in de buurt van hun eigen huis
blijven, waardoor er geen aanvaringen plaats vinden. Ook ontwijken ze elkaar in de tijd en
ruimte. D.m.v. geur weten ze wanneer een kat waar was. Daarnaast zijn katten met een
overlappend gebied meestal niet op dezelfde tijden buiten. Mochten ze elkaar wel tegen
komen, is het voor de katten vaak moeilijk om het te laten gaan. Het is gevaarlijk om een
andere kat je rug te keren. Maar voor ze gaan vechten gaan ze eerst dreiggedrag vertonen.
Pas hierna gaan ze evt. vechten.
3. In de film is één huishouden gefilmd waarin zes katten leven die eenzelfde gebied delen en
op hetzelfde moment van de dag actief zijn. Het lijkt er dus op dat deze (niet-gerelateerde)
katten een stabiele sociale groep vormen, in tegenstelling tot de andere katten die zijn
gevolgd. Waarschijnlijk komt dit door de domesticatie. De katten passen zich aan naar de
omgeving waarin ze leven.
Werkcollege
Opdracht 1: Markeringsgedrag
De voorouder van de kat is solitair. Het territorium is een veilige plek om de prooi te eten of te
slapen. Katten zijn minder territoriaal als ze samen opgroeien of als er niks is om concurrentie over te
hebben.
In de territoria indeling is opvallend dat er meerdere
vrouwelijke dieren onder één mannelijk territorium
vallen. Bij de katers zullen de territoria eerder overlappen
dan bij de poezen, maar ook bij de katers is dit lang niet
altijd het geval. Mogelijk komt dit omdat het territorium
van de kater zo groot is dat het simpelweg moeilijker af
te bakenen is. In het kernterritorium van de ander komen
ze overigens nooit.
Eén van de criteria die de grootte van het territorium kan
bepalen is de beschikbaarheid van voedsel. Bij de kater is
dit dus niet echt het geval, omdat de kater een veel
groter territorium heeft, maar in voedselbehoefte niet
veel van de poes verschilt. Er is dus iets anders aan de
hand, namelijk de behoefte aan voortplanting die wel
schaars is. De grootte van het territorium van de poezen
is wel bepaald door het voedselaanbod. Het is altijd een
kosten/baten analyse, omdat het onderhoud van een
groot territorium en het afbakenen hiervan meer energie kost.
Communicatiesignalen geven informatie over wanneer een kat
ergens is geweest, welk geslacht deze kat had, en of de kat krols
4
, Samenvatting WC Adaptatie & Welzijn Iris Schoonderwaldt
was of niet. Katten proberen door de geurcommunicatie en visuele aspecten (o.a. krabben) elkaar te
ontwijken in tijd en plaats, en conflicten om het territorium komen hierdoor nauwelijks voor. Katten
gebruiken meerdere communicatiemiddelen om hun territorium af te bakenen, zoals krabben,
sproeien, klieren (anaalklieren, klieren op voorhoofd en mondhoek) en poepen. In de kern van hun
territorium begraven de katten hun drollen. Dit heeft te maken met de hygiëne. In de periferie laten
ze wel hun drollen liggen, en samen met andere communicatiesignalen bakenen ze zo hun
territorium af. Sproeien zie je het meeste bij katers, maar ook poezen kunnen sproeien.
Soms kunnen dit soort gedragingen problemen vormen voor eigenaren:
Krabben. Het aanschaffen van krabpalen helpt soms, zeker als je deze met hout aantrekkelijk
probeert te maken. Daarnaast helpt het aantrekkelijk maken met andere geurtjes, en kun je
de kat naar de juiste plek begeleiden.
Sproeien. Soms helpt castreren. Vaak is sproeien een gevolg van stress, dus het is het beste
om te voorkomen dat andere katten niet in de buurt van het territorium kunnen komen.
In een experiment worden proefkatten (katers en
poezen) blootgesteld aan tissues met verschillende
geurtjes, van zowel bekende als onbekende katten.
Hieruit bleek dat voor zowel poezen als katers
sproeisel van onbekende katers het interessants is.
Daarna is de urine van de onbekende poes het
interessants. Dit is vooral voor katers het geval,
want het zegt iets over de voortplanting.
Opdracht 2: Affiliatief gedrag
Met affiliatief gedrag bedoelen we de positieve sociale acties. Affiliatief gedrag creëert
verbondenheid en vriendschap. Er zijn verschillende soorten gedragingen:
Nose sniffing
Hoofd wrijven
Tail up
Grooming
Begroeting
Tail up gebeurt zowel in kat-kat
interacties (van kitten naar moeder en
van katten met een lage status naar
katten met een hoge status), als in kat-
mens interacties (ter begroeting). Dit
heeft als doel agressie te vermijden en
onderdanigheid te tonen.
Katten die elkaar begroeten lopen op
elkaar af met hun staart in de lucht.
Vervolgens snuffelen ze aan elkaar en
geven ze elkaar kopjes.
Allogroomen
Allogroomen is sociaal poetsgedrag. Het lijkt erop dat allogrooming een rol speelt in het reduceren
van spanning rondom conflicten binnen de groep. Dit wordt ondersteund door het feit dat poesten
vooral in de kop-nekregio gebeurt, en dat katten hoog in hiërarchie vaker laaggeplaatste katten
poetsten. Groepsgrootte heeft ook invloed op het poestgedrag. Als de groep groter is zie je ook meer
allogrooming. Ook blijken katers meer te allogroomen dan poezen. Dit is een opmerkelijke bevinding
5
