Inhoudsopgave
Cognitive Neuroscience, The biology of the Mind (Gazzaniga, Ivry & Mangum).................................3
Chapter 3 Methods of Cognitive neuroscience...................................................................................3
3.1 Cognitive Psychology and behavioural methods......................................................................3
3.2 Studying the Damaged Brain....................................................................................................4
3.3 Methods to Perturb Neural Function.........................................................................................6
3.4 Structural Analysis of the Brain................................................................................................7
3.5 Methods to Measure Neural Activity........................................................................................8
3.6 The marriage of Function and Structure: Neuroimaging...........................................................9
3.7 Connectivity Maps..................................................................................................................10
3.8 Computational Neuroscience..................................................................................................11
3.9 Converging Methods...............................................................................................................11
Chapter 5 Sensation and Perception..................................................................................................11
5.6 Vision.....................................................................................................................................11
5.7 From Sensation to Perception.................................................................................................14
5.8 Multimodal Perception: I See What You’re sayin’.................................................................14
5.9 Perceptual Reorganization......................................................................................................15
5.10 Engineering For Compensation.............................................................................................16
Chapter 6 Object Recognition...........................................................................................................17
6.1 Computational Problems in Object Recognition.....................................................................17
6.2 Multiple Pathways for Visual Perception................................................................................18
6.3 Seeing Shapes and Perceiving Objects....................................................................................19
6.4 Specificity of Object Recognition in Higher Visual Areas......................................................20
6.5 Failures in Object Recognition...............................................................................................21
6.6 Prosopagnosia Is a Failure to Recognize Faces.......................................................................22
Chapter 7 Attention..........................................................................................................................22
7.1 Selective attention and the anatomy of Attention....................................................................22
7.2 The neuropsychology of Attention..........................................................................................23
7.3 Models of Attention................................................................................................................23
7.4 Neural Mechanisms of Attention and Perceptual Selection....................................................24
7.5 Attentional Control Networks.................................................................................................26
Chapter 11 Language........................................................................................................................27
Chapter 11.1 The Anatomy of Language and Language Deficits.................................................27
11.2 The Fundamentals of Language in the Human Brain............................................................29
11.3 Language Comprehension: Early Steps................................................................................30
11.4 Language Comprehnsion: Later Steps..................................................................................32
11.5 Neural Models of Language Comprehension........................................................................32
11.6 Neural Models of Speech Production....................................................................................33
, 11.7 Evolution of Language..........................................................................................................34
Chapter 9 Memory...........................................................................................................................34
9.1 Learning and Memory, and Their Associated Anatomy..........................................................34
9.2 Memory Deficits: Amnesia.....................................................................................................34
9.3 Mechanisms of Memory.........................................................................................................35
9.4 The Medial Temporal Lobe Memory System.........................................................................37
9.5 Distinguishing Human Memory System With Imaging..........................................................39
9.6 Memory Consolidatoin...........................................................................................................41
Chapter 12 Cognitive Control...........................................................................................................41
12.1 The anatomy Behind Cognitive Control...............................................................................41
12.2 Cognitive Control Deficits....................................................................................................42
12.3 Goal-Oriented Behavior........................................................................................................42
12.4 Decision Making...................................................................................................................44
12.5 Goal Planning: Staying on Task............................................................................................47
12.6 Mechanisms of Goal-Based Selection...................................................................................48
12.7 Ensuring That Goal-Oriented Behaviors Succeed.................................................................50
Chapter 10 Emotion..........................................................................................................................52
10.1 What is an Emotion?.............................................................................................................52
10.2 Neuronal Systems Involved in Emotion Processing..............................................................52
10.3 Categorizing emotions..........................................................................................................53
10.4 Theories of Emotion Generation...........................................................................................54
10.5 The Amygdala..........................................................................................................................55
10.6 The influence of Emotion on Learning.................................................................................55
10.7 Interactions Between Emotion and Other Cognitive Processes.............................................57
10.8 Emotion and Social Stimuli..................................................................................................59
10.9 Other areas, Other Emotions.................................................................................................60
10.10 Get a Grip! Cognitive Control of Emotion..........................................................................61
Chapter 13 Social Cognition.............................................................................................................62
13.1 Anatomical Substrates of Social Cognition...........................................................................62
13.2 Social interactions and Development....................................................................................62
13.3 Social Behavioral Deficits in Acquired and Neurodevelopmental Disorders........................63
13.4 Socrates’s Imperative: Know Thyself...................................................................................63
13.5 Understanding the Mental States of Others...............................................................................66
13.6 Neural Correlates of Experience Sharing Theory (Simulation Theory)................................67
13.7 Neural Correlates of Mental State Attribution Theory (Theory Theory)...............................68
Autism Spectrum Disorder and the Mental States of Others.........................................................69
13.9 Social Knowledge.................................................................................................................71
,Cognitive Neuroscience, The biology of the Mind
(Gazzaniga, Ivry & Mangum)
Chapter 3 Methods of Cognitive neuroscience
3.1 Cognitive Psychology and behavioural methods
Cognitieve neuropsychologie is het vakgebied die neuronale activiteit ziet als de grondslag van een
informatie-verwerkingsmechanisme. Cognitieve psychologen proberen dan ook de interne processen
(i.e. het verkrijgen, opslaan en gebruik van informatie) die onderliggend zijn aan gedrag te
identificeren. De assumptie die daarbij wordt gemaakt is dat we de buitenwereld niet zien zoals hij is,
maar actief de buitenwereld verwerken in een mentaal beeld. Cognitieve psychologen houden zich bij
het bestuderen van gedrag aan twee belangrijke concepten.
1. Informatie en informatie verwerking wordt in het brein gerepresenteerd in mentale
representaties.
2. De mentale representaties ondergaan interne transformaties.
Mental Representations
We denken er meestal niet bij na dat het verwerken van informatie gedaan wordt met mentale
representaties. Neem het concept ‘bal’. Denk je aan een afbeelding van een bal? Of aan het woord bal?
Misschien wel aan de wiskundige formule voor de inhoud van een bal. Elke alternatief is een andere
mentale representatie van de bal. De context waarin een concept word geactiveerd helpt bij het kiezen
welke representatie actief word gemaakt. Wanneer je denkt aan een bal die een heuvel afrolt (context)
is een afbeelding van een bal een stuk handiger om te bedenken dan de wiskundige formule van de
bal.
De ‘letter-matching task’, ontworpen door Michael Posner (1986), laat zien dat het brein
zelfs met simpele stimuli, meerdere representaties activeert. Bij elke trial van de test is het de
bedoeling dat de participant aangeeft of de twee letters die op een beeldscherm worden gepresenteerd
beide klinkers of medeklinkers zijn (optie 1), of dat ze verschillen van elkaar (de één een klinker, de
andere een medeklinker)(optie 2). De test heeft in totaal vijf condities; De letters zijn identiek aan
elkaar (AA), de letters zijn hetzelfde (Aa), de letters zijn beide klinkers (AU), beide medeklinkers
(SC), of verschillend van elkaar (AS). Het blijkt dat de reactie tijd voor elke trial verschillend is. Ook
al is het antwoord bij de eerste vier categorieën allemaal hetzelfde (optie 1 moet gekozen worden), de
conditie waarbij de letters identiek zijn aan elkaar wordt het snelste gedaan. De conditie die daarna het
snelste wordt gedaan is voor dezelfde letters, met daarna allebei klinkers en als langste allebei
medeklinkers.
Dit suggereert dat we meerdere representaties hebben voor één stimulus. Eén van de
representaties kan bijvoorbeeld de fysieke eigenschappen van de stimulus. Een andere is de identiteit
(semantiek) van de stimulus, we weten allemaal dat de A, a en a dezelfde letters zijn. Als derde
representatie is er de categorie van de stimulus. De A en de E behoren beide tot de klinkers en
activeren daarom onze mentale representatie van klinkers.
Internal Transformations
Het tweede belangrijke concept van de cognitieve psychologie is dat onze mentale representaties
interne transformaties ondergaan. Dit is best wel logisch wanneer we bedenken dat de sensorische
informatie van een stimulus, zoals de geur van knoflook, andere mentale representaties kunnen
activeren. Zo kan de geur van knoflook ons doen laten denken aan een bepaald gerecht. De olfactische
sensatie (geur) heeft een herinnering geactiveerd. Hetzelfde gebeurt bij het ondernemen van een
‘actie’, een perceptuele representatie kan worden vertaald naar een actie representatie. Wanneer we
een potlood zien (perceptuele representatie) en we willen hem oppakken, wordt de preceptuele
representatie omgezet in een actie representatie (het oppakken van de potlood).
Characterizing transformational operations
Saul sternberg heeft in 1975 een experiment ontworpen die meet hoeveel tijd verschillende interne
transformaties kosten. De test bestaat uit drie verschillende condities die elke participant random te
,zien krijgt. Elke trial bestaat uit de presentatie van één, twee of vier letter reeksen op een beeldscherm.
Nadat de letters zijn gepresenteerd verschijnt er één letter op het scherm. De participant moet zo snel
mogelijk aangeven of de letter die hij nu op het beeldscherm ziet staan, ook in de letter reeks
voorkwam die hij zojuist heeft gezien. Volgens Sternberg moet de participant om deze taak uit te
voeren vier mentale operaties doen:
1. Encoding: Participant moet de zichtbare letter identificeren.
2. Comparing: De participant moet de mentale representatie van de zichtbare letter vergelijken
met de mentale representaties van de letters in zijn geheugen.
3. Deciding: De participant moet beslissen of de zichtbare letter overeenkomt.
4. Responding: De participant moet reageren conform met zijn beslissing bij de derde operatie.
Sternberg wilde graag weten hoe efficiënt onze herkenningsgeheugen werkt. Als het heel erg efficiënt
werkt zou de reactietijd niet langer moeten worden naarmate de letterreeksen in de eerste fase van het
onderzoek langer worden. Dit zou betekenen dat de letter die op het beeldscherm staat niet één voor
één met de letters in het geheugen vergeleken zou worden. Er werd gevonden dat de reactietijd toenam
naarmate de letterreeksen langer werden en dus dat er waarschijnlijk een opeenvolgende vergelijknig
wordt gemaakt. Dit betekend niet dat alle mentale processen in series worden voltooid, vele processen
word ook parallel uitgevoerd. Bewijs voor parallelle processen is gevonden met de test van Reicher uit
1969. Participanten kregen heel kort een stimulus te zien en moesten daarna uit twee letters kiezen
welke van de twee erin stond (A of E). De participanten kregen drie verschillende categorieën van
stimuli te zien. De eerste is een woord (RACK) de tweede een nonsens string van letters (KARC) en
de derde de letter met X’en eromheen (XAXX). Het blijkt dat mensen het vaakste de goede letter
kiezen als de letter in een bestaand woord wordt getoond. Dit word ook wel het word superiority
effect genoemd. Dit suggereert dat we niet eerst alle letters van een woord één voor één identificeren,
maar ook het hele woord an sich.
Constraints on information processing
In het experiment van Sternberg is te zien dat participanten niet alle letters tegelijkertijd met elkaar
vergelijken. Als het ware was hun verwerkingsmogelijkheid gelimiteerd. Als we een limiet
tegenkomen van onze verwerkingskracht is het belangrijk om te kijken of dit limiet een algemene
limiet is van onze verwerkingskracht, of dat het misschien wel een specifiek limiet is (in dit geval
specifiek voor het vergelijke in het geheugen). Bij sternberg kan het bijvoorbeeld goed zijn dat
operatie 1 (het encoderen) parallel gebeurd voor elke letter tegelijkertijd. Terwijl operatie 2 juist in
serie gaat.
Het vinden van de verwerkingslimieten in taken is een groot onderzoeksgebied van cognitieve
psychologen. De Stroop task word daarvoor veel gebruikt. Het lijkt erop dat die taak twee
verschillende mentale representaties activeert. Die van het woord en die van de kleur.
3.2 Studying the Damaged Brain
Een belangrijk deel van de cognitieve neuropsychologie heeft te maken met het testen van een unieke
populatie, de mensen die hersenschade hebben opgelopen. Veel van de kennis die de afgelopen jaren
is vergaard over de hersenen is verkregen door het bestuderen van deze populatie
Causes of Neurological Dysfunction
De hersenen zijn goed beschermd in de schedel. Maar zoals we weten kunnen er allerlei dingen
gebeuren waardoor de hersenen worden beschadigd. Dit kan bijvoorbeeld door:
Vascular disorders
Zoals elke andere soort weefsel in het lichaam hebben neuronen zuurstof en glucose nodig om te
kunnen overleven. Het brein heeft er bovenmatig veel van nodig, ookal is het brein maar 2% van ons
lichaamsgewicht, het gebruikt 20% van de zuurstof die wij inademen. Een tekort aan zuurstuf
veroorzaakt daardoor snel hersenschade.
Cerebral vascular accident (CVA’s), ook wel beroertes genoemd, ontstaan doordat er een plotseling
stop is in de toevoer van zuurstofrijk bloed naar de hersenen. De meest voorkomende oorzaak komt
,doordat aanslag in de aderen (aterosclerosis) los raakt en ergens stroomafwaarts een prop vormt.
Hierdoor kan er geen of te weinig bloed meer langs de prop en krijgen de neuronen achter de prop te
weinig bloed. Andere oorzaken van te weinig zuurstof kan het plotselinge verlies van bloeddruk (Door
zowel shock als door grote hoeveelheden bloedverlies) zijn. Ook een plotselinge sterke verhoging van
de bloeddruk kan voor te weinig zuurstof zorgen doordat een aneurysma (zwakke plek in de ader)
knapt met een hersenbloeding tot gevolg.
Het adernetwerk in de hersenen zijn bij bijna alle mensen op ongeveer dezelfde manier
gevormd. Hierdoor zorgt schade aan een bepaalde bloedvat voor soortgelijke klachten bij allemensen.
Een voorbeeld is de verstopping van de posterior cerebral artery, hierdoor krijgen mensen sowieso
schade in hun visuele perceptie.
Tumoren
Een tumor, ook wel neoplasma genoemd, is een bundel van cellen die abnormaal groeit en geen
fysiologische functie heeft. Hersentumoren komen relatief veel voor, meestal ontstaan ze uit de
helpercellen rond de neuronen. Een hersentumor is goedaardig wanneer hij op dezelfde plek blijft en
wegblijft na verwijdering. Een kwaadaardige (kanker) tumor gaat vaak ook naar andere plekken in het
lichaam en komt geregeld terug na verwijdering.
Degenerative and infectious disorders
Een groot scala aan hersenziektes zijn het resultaat van progressieve ziektes. Degeneratieve ziekten
kunnen zowel de oorzaak zijn van iemand zijn genen als van iemand zijn omgeving. De ziekte van
Huntington is een voorbeeld van een genetische ziekte die geen andere oorzaak heeft dan genetica.
Ziekten zoals Parkinson of Alzheimer zijn minder duidelijke genetisch bepaald en er wordt daarom
gedacht dat genetica en omgevingsfactoren samen de ziekte doen laten opkomen. Meestal zijn de
symptomen van de ziekte al duidelijk aanwezig voordat er een definitieve diagnose met een MRI
scanner wordt gegeven. Virussen kunnen ook voor progressieve hersenziektes zorgen. De bekendste
daarvan is HIV en AIDS, die na verloop van tijd de axonen in subcorticale delen van de hersenen
vernietigd met als resultaat dementie.
Traumatic brain injury
De meest voorkomende reden dat een patiënt op een neurologische afdeling komt zijn traumatic
brain injury (tbi). In de V.S. zijn er elk jaar 3 miljoen mensen die een TBI krijgen. Vaak krijgen
mensen een TBI door een auto ongeluk, een val of door geweld. Wanneer het lichaam eerste snel
beweegt en dan plots tot stilstand komt (auto ongeluk, val) kunnen de hersenen gaan bewegen in de
schedel en daar hard tegenaan komen. Eén van de initiële gevolgen van een TBI is het ophopen van
vocht rond de kneuzing waar de hersenen tegen de schedel zijn aangekomen. Hierdoor kan de druk in
de hersenen gevaarlijk hoog worden en soms word de druk zo hoog dat er te weinig bloed door de
aderen heen kan. Zelfs milde TBI, ook wel hersenschuddingen genoemd, kunnen lijden tot chronische
neurologische schade.
De axonen zijn vooral kwetsbaar voor TBI en vaak ontstaan dan ook diffuse axonal injury’s
(DAI). Dit zorgt ervoor dat er minder goed informatie verstuurd kan worden via de axonen.
Epilepsy
Epilepsie is het abnormaal snelle en synchronische vuren van de neuronen in het brein. Een EEG kan
een epileptische aanval vaak goed oppikken. Epilepsie wordt ook gezien als een neurologische
aandoening.
Studying brain-behaviour relationships following neural disruption
Laesie studies hebben een grote bijdrage geleverd aan de kennis over de relatie tussen het brein en
gedrag. Vroeger kon breinschade alleen post mortem worden vastgesteld terwijl dat tegenwoordig ook
in vivo kan. Laesie studies steunen op de aanname dat schade aan de hersenen voor uitval van
bepaalde functies zal zorgen.
De cognitieve neuropsycholoog zal verschillende testen gebruiken / ontwerpen om specifieke
hypothesen te testen wat voor schade of achterstand iemand heeft. Als hij denkt dat een leesprobleem
, wordt veroorzaakt door verminderde visuele perceptie zal hij visuele perceptie taken gebruiken om
zijn hypothese te testen. Als de patiënt echt een probleem heeft met visuele perceptie zal hij ook op
andere taken slecht scoren die visuele perceptie nodig hebben behalve lezen. Ook moet hij er goed
over nadenken of de verminderde prestaties van een patiënt komt doordat er hersenschade is, of dat het
een wellicht een andere oorzaak heeft. Vaak krijgen mensen na een beroerte ook last van depressieve
klachten die de prestaties ook verminderen.
3.3 Methods to Perturb Neural Function
Pharmacology
Neurotransmitters spelen een essentiële rol bij het overbrengen van informatie tussen neuronen. Ookal
zijn de hersenen beschermd door de blood-brain barrier, wat ervoor zorgt dat bijna alle stoffen
geweerd worden uit de hersenen, kunnen sommige stoffen toch de hersenen bereiken. Vele soorten
drugs (zowel illegale drugs als medicijnen) werken door de werking van de neurotransmitters te
beïnvloeden.
Bij pharmacologische studies worden zowel agonisten, stoffen die werking van een
neurotransmitter verbeteren, als antagonisten, stoffen die de werking van neurotransmitters
verminderen of stopzetten gebruikt.
Bij een onderzoek naar het effect van dopamine op positieve uitkomst zoekend gedrag (reward
seeking behaviour) werden twee middelen gebruikt, de eerste, haloperidol, is een dopamine antagonist
en de tweede, L-dopa, een dopamine agonist. Elk middel werd ingebracht bij twee verschillende
groepen mensen. Beide groepen moesten telkens kiezen tussen drie verschillende symbolen die voor
verschillende onbekende win-ratio’s stonden. Het bleek dat de L-dopa groep meer geld verdienden bij
de wintrials dan de haloperidol groep, maar dat de groepen niet verschilden bij de verlies trials. Dit
onderschrijft de werking van dopamine bij positieve uitkomst zoekend gedrag.
Momenteel kunnen medicijnen nog niet naar een specifiek hersengebied worden gebracht en
wordt het hele brein beïnvloed door het medicijn.
Genetic manipulations
Nu we de genetische code van de mensheid kennen is de tijd aangebroken om te achterhalen wat de
genen allemaal doen. Van sommige ziekten weten we al zeker dat ze door genen worden veroorzaakt,
zoals de ziekte van Huntington. Momenteel worden manieren getest die bepaalde genen uit kunnen
zetten of kunnen verwijderen zodat kinderen van mensen met Huntington de ziekte niet krijgen.
Hetzelfde wordt gedaan bij proefdieren. Zo hebben wetenschappers muizenrassen gefokt die heel goed
een doolhof kunnen oplossen en rassen die dat niet kunnen. Het blijkt dat een goede doolhof oplos
muis nog steeds goed een doolhof kan oplossen ookal word hij opgevoed door een pleegmoeder met
slechte doolhof oplos genen.
Om de rol van genen in gedrag te kunnen bestuderen gebruiken onderzoekers meestal
fruitvliegjes of muizen. Dit doen ze omdat zij zich snel voortplanten. Een belangrijke methodologie
binnen dit onderzoeksveld is de knockout procedure. Bij deze methode worden bepaalde genen
veranderd waardoor ze niet tot uiting komen. Dit is bijvoorbeeld gedaan voor het weaver-muizenras.
Bij dit ras zijn de genen die voor de Purkinje cellen in het cerrebellum verantwoordelijk zijn
onbruikbaar gemaakt. Als gevolg, zoals de naam suggereert hebben de muizen een slechte coördinatie
en zigzaggen (weaver) ze als ze lopen. Onderzoekers gebruiken het uitschakelen van genen ook om in
specifieke breingebieden specifieke post-synaptische receptoren uit te schakelen. Dit kan gezien
worden als een laesie, maar dan op moleculair niveau.
Invasive Stimulation Methodes
Neurologische chirurgie heeft veel nadelen en wordt daarom weinig bij mensen gedaan. Toch zijn er
sommige patiënten die veel baat kunnen hebben bij een neurologische ingreep. Het direct stimuleren
van een hersengebied zorgt ervoor dat dat hersengebied actief wordt en kan de link tussen het gebied
en gedrag worden gevonden. Dit wordt vooral gedaan voordat een chirurg een hersengebied weghaalt
zodat belangrijke delen niet worden verwijderd. Een andere invasieve methode is Deep brain
stimulation. Een chirurg plaats bij deze ingreep electroden in specifieke hersengebieden om de
activiteit daarvan voor langere tijd te kunnen moduleren. Dit wordt het meeste gedaan om de ziekte
