Hoofdstuk 8
Patiënt H.M. (Intro box)
Bij patiënt H.M. werd een groot deel van zijn temporale cortex verwijderd, omdat hij last had van
epileptische aanvallen. Twee van de gebieden die verwijderd werden, waren zijn amygdala en
hippocampus. Na deze operatie was zijn geheugen ernstig aangetast, maar met andere cognitieve
taken had hij bijna geen moeite. Zijn geheugen tekorten waren te zien in zowel verbale als non-
verbale stimuli, hiernaast had hij geen geheugen meer van voor de operatie. Hierbij had de manier
waarop de informatie geleerd was, bijvoorbeeld visueel of auditief, geen invloed. H.M. kon ook geen
nieuwe herinneringen aanmaken, maar kon informatie wel voor een aantal seconden in zijn
werkgeheugen opslaan. Zijn geheugen voor de uitvoering van taken was echter niet aangetast. H.M.
liet namelijk dagelijks verbetering zien in de mirror drawing task waarbij hij figuren moest
overtrekken die hij via een spiegel zag.
De taken, processen, fasen en systemen van geheugen
Geheugen is de serie van processen waarbij het zenuwstelsel nieuwe informatie verkrijgt, vasthoudt
en gebruikt. Het geheugen wordt gevormd door het doorlopen van een aantal processen, namelijk:
encoderen, opslaan en ophalen.
- Encoderen: ervaringen voor veranderen in het zenuwstelsel. Dit gebeurt door veranderingen
in de kracht en het aantal connecties tussen neuronen.
- Opslaan: het behoud van geheugensporen over tijd en het vereist toegang tot deze
opgeslagen geheugensporen.
- Ophalen: het gebruiken van de geheugensporen wat leidt tot een verandering in gedrag. Dit
wordt geassocieerd met de bewuste ervaring van herinneren.
Leren lijkt op encoderen. Wel is er bij leren sprake van een langere periode van leermomenten.
Er wordt door onderzoekers een onderscheid gemaakt tussen verschillende geheugensystemen.
Deze worden geclassificeerd aan de hand van de betrokken hersendelen en de geheugenprocessen.
Wel is het zo dat de meeste taken zijn afhankelijk van meerdere geheugen systemen.
Informatie die in het korte termijn geheugen (KTG) opgeslagen wordt, is afhankelijk van andere
hersendelen dan informatie die in het lange termijn geheugen (LTG) opgeslagen wordt. Het KTG
wordt ook wel werkgeheugen genoemd en is verantwoordelijk voor het onderhouden en
manipuleren van informatie die verwerkt wordt. Het LTG kan onderverdeeld worden in declaratief
(of expliciet) en niet-declaratief (of impliciet) geheugen. Het declaratieve geheugen bestaat weer uit
het episodische geheugen (geheugen voor gebeurtenissen) en het semantische geheugen (voor
feiten). Het non-declaratieve geheugen kan verdeeld worden in priming, skill learning en
conditionering. Dit is overzichtelijker gemaakt in het onderstaande plaatje.
,Het declaratieve geheugen in niet menselijke dieren (Box 8a)
Omdat dieren geen verbale instructies op kunnen volgen, moet van andere methoden gebruik
gemaakt worden om het declaratieve geheugen te onderzoeken. Een methode is de delayed non-
match-to-sample task.
Allereerst wordt in de sample fase een stimulus aangeboden waaronder een beloning ligt. Vervolgens
wordt in de delay fase een scherm geplaatst tussen de aap en de stimulus. Tot slot wordt tijdens de
choice fase de eerder belonende stimulus aangeboden, samen met een nieuwe stimulus. Om de
beloning te krijgen moet de aap deze nieuwe stimulus selecteren. Onderzoeken die gebruik maken
van deze methode hebben aangetoond dat laesies in de mediaal temporale kwab het geheugen
aantasten.
Een andere methode om het declaratieve geheugen te onderzoeken maakt gebruik van de Morris
water maze. Het is de taak van een knaagdier om een platform te vinden in een bak met troebel
water. Wanneer het knaagdier deze gevonden heeft wordt hij een tweede keer in dit reservoir
geplaatst en wordt getest hoeveel tijd het dier op de plek zoekt waar het platform hiervoor was.
Het dissociëren van geheugensystemen
Het dissociëren tussen geheugensystemen wordt gedaan door de resultaten van hersenlaesies te
onderzoeken of door gebruik te maken van functionele hersen imaging technieken of
elektrofysiologische metingen.
Werkgeheugen en declaratief geheugen
De term amnesie wordt gebruikt voor ernstige gevallen van geheugenverlies. Anterograde amnesie is
geheugenverlies van informatie die na de schade verworven is. Retrograde amnesie is
geheugenverlies van informatie die voor de schade verworven is.
Amnesie komt meestal voort uit bilaterale schade aan de mediaal temporale gebieden. Vaak is het
werkgeheugen wel bespaard gebleven, dit blijkt uit het feit dat patiënten wel een normaal gesprek
kunnen voeren. Dit feit vormt eveneens bewijs voor een single dissociatie. Patiënten, zoals K. F., die
een aangetast werkgeheugen hebben maar een intact declaratief geheugen hebben, zijn het bewijs
voor een dubbele dissociatie. K.F. had schade aan zijn linker temporopariëtale cortex.
Declaratief en niet-declaratief geheugen
Amnesie na schade aan de mediaal temporale kwabben tast het declaratieve geheugen aan, maar
niet het niet-declaratieve geheugen zoals skill learning en priming. Zo had H.M. een aangetast
declaratief geheugen, maar kon hij nog wel vaardigheden leren zoals bij de mirror drawing task. Bij
een andere patiënt, M.S., werden delen van de primaire en secundaire visuele cortex verwijderd
vanwege epilepsie. Tijdens een impliciete woordherkenningstaak herkende M.S. eerder geprimede
woorden niet sneller dan nieuwe woorden, maar tijdens een expliciete herkenningstaak scoorde M.S.
net zo goed als de controlegroep en beter dan amnesie patiënten. Dit duidt op een dubbele
dissociatie.
Schade aan de mediaal temporale kwabben kan dus leiden tot een aangetast declaratief geheugen
terwijl het werkgeheugen intact blijft. Daarentegen tast schade aan de linker temporopariëtale
cortex het werkgeheugen aan, terwijl het declaratieve geheugen intact blijft. Hiernaast leidt schade
aan de mediaal temporale kwab tot een aangetast declaratief geheugen terwijl het niet-declaratieve
geheugen intact blijft. Schade aan de occipitaal kwab leidt tot een aangetast niet-declaratief
geheugen zonder dat het declaratieve geheugen aangetast wordt.
,Bijdragen van de mediaal temporale kwab (Box 8B)
Uit de meeste onderzoeken blijkt dat de mediaal temporale kwab (MTK) belangrijk is voor het
declaratieve geheugen en niet betrokken is bij het werkgeheugen en het niet-declaratieve geheugen.
Echter bestaat er bewijs die deze resultaten tegenspreekt. Allereerst bestaan er patiënten met
laesies aan de MTK die moeite hebben met werkgeheugen taken. Ten tweede bestaan er single-cell
studies bij apen die activatie in de MTK aantonen bij werkgeheugen taken. Hiernaast bestaat er
onderzoek dat uitwijst dat patiënten met MTK laesies niet geprimed kunnen worden voor nieuwe
associaties. Er worden twee hypothesen voor deze bevindingen gegeven. De eerste is dat de
hippocampus het geheugen voor nieuwe associaties, ook wel het relationele geheugen medieert. De
tweede is dat de MTK betrokken is bij flexibele representaties van geheugen.
Niet-declaratief geheugen
Alle vormen van niet-declaratief geheugen zorgen voor een verandering in gedrag of prestatie,
zonder dat je je hier bewust van bent. De vormen van non-declaratief geheugen zijn priming, skill
learning en conditionering.
Priming
Dit zorgt voor een onbewuste verandering in de verwerking van een stimulus door een eerdere
ervaring met deze of een soortgelijke stimulus. Zo is de kans dat je de lege spaties in E_V_L_P_ invult
zodat er “envelope” staat groter wanneer je dit woord recent gezien hebt.
Een andere manier om priming te meten, is door middel van reactietijd of veranderingen in patronen
van oogbewegingen. Wanneer een test “verontreinigd is door expliciete geheugen strategieën”
wordt bedoeld dat proefpersonen door hebben dat zij stimuli (kunnen) gebruiken voor het maken
van de test. Dit kan voorkomen worden door stimuli zo kort aan te bieden dat deze niet bewust
verwerkt kunnen worden. Bij directe priming zijn de prime- en doelstimuli hetzelfde, dit wordt ook
wel repetition priming genoemd. Bij indirecte priming zijn de prime- en doelstimuli verschillend. Er
bestaan drie soorten priming: perceptuele, conceptuele en semantische priming.
Priming: perceptueel
Bij perceptuele priming zijn de prime- en doelstimuli visueel hetzelfde. Onderzoek wijst uit dat
perceptuele priming een beroep doet op het episodische geheugen.
Het onderzoek met patiënt M.S. die schade had aan zijn occipitaal kwab, toonde aan dat dit
hersendeel belangrijk is voor perceptuele priming. Aangezien hij verslechterd was bij perceptuele
priming taken, maar zijn episodische geheugen goed was. Ook toonde dit onderzoek aan dat
patiënten met schade aan de MTK moeite hebben met het episodische geheugen (het herkennen van
woorden), maar niet met perceptuele priming (snellere identificatie van oude woorden).
Perceptuele priming wordt verminderd wanneer je stimuli in de encoding fase anders aanbiedt dan
in de ophaalfase. Bij het episodisch geheugen maakt de verandering van stimuli minder uit, zoals bij
free recall. Het levels of processing effect laat zien dat de manier waarop informatie opgeslagen
wordt wel van belang is bij het episodische geheugen. Het episodische geheugen is namelijk beter bij
taken die op een semantisch niveau opgeslagen worden (is dit een dier?) dan taken die op
perceptueel niveau worden opgeslagen (bevat het woord een “b”?). Perceptuele priming wordt niet
beïnvloed door dit effect. Deze onderzoeken zijn bewijs voor een dubbele dissociatie tussen het
episodische geheugen en perceptuele priming.
Repetition supression verwijst naar de zwakkere hemodynamische respons die te zien is wanneer
stimuli herhaaldelijk worden aangeboden. Onderzoek waarbij van dit effect gebruik is gemaakt heeft
, aangetoond dat de linker fusiforme gyrus betrokken is bij het opslaan van meer abstracte
representaties van objecten. Toen verschillende versies van dezelfde stimuli werden aangeboden,
was repetition supression in de linker fusiforme gyrus te zien, maar niet in de rechter.
De sharpening theory stelt dat wanneer een stimulus meerdere malen wordt aangeboden, de
mentale representatie van deze stimulus verscherpt en meer selectief wordt. Dit komt doordat
neuronen die niet essentieel zijn voor de verwerking, minder gaan vuren.
Priming: conceptueel
Conceptuele priming reflecteert eerdere verwerking van perceptuele aspecten van een stimulus en
wordt beïnvloed door conceptuele manipulaties van een stimulus. Deze vorm van priming is niet
afhankelijk van bewuste verwerking en amnesie patiënten met schade aan de MTK kunnen deze
vorm van geheugen dus nog verwerken. Het feit dat alzheimer patiënten een aangetast declaratief
geheugen hebben en dat de conceptuele priming is aangetast, maar de perceptuele priming niet is
aangetast is bewijs dat verschillende hersendelen betrokken zijn bij deze vormen van geheugen.
fMRI studies hebben aangetoond dat de temporale en prefrontale cortex betrokken zijn bij
conceptuele priming. In een studie moesten participanten in de eerste taak woorden classificeren als
abstract (eerlijkheid) of concreet (tafel). In de tweede taak moesten participanten de woorden
classificeren als ‘met hoofdletters’ of ‘zonder hoofdletters’. Vervolgens moesten ze de eerste taak
weer doen, met woorden uit de eerste taak (within-task condition), woorden uit de tweede taak
(across-task condition) en nieuwe woorden. De anterieure linker inferieure frontale gyrus liet
repetition enhancement zien in de within-task condition.
Priming: semantisch
Bij semantische priming hebben de prime- en doelstimuli andere namen, maar deze zijn semantisch
gerelateerd, zoals dokter en verpleegster. In een reactietijden taak, waren de reactietijden van
participanten waren sneller als de woorden gerelateerd waren dan wanneer ze dat niet waren. Bij
deze vorm van priming wordt er vanuit gegaan dat het semantische geheugen als een soort netwerk
opgeslagen is in het geheugen waarbij meer gerelateerde woorden een sterkere verbinding hebben.
Het concept van spreading activation gaat er vanuit dat wanneer een woord wordt aangeboden,
gerelateerde woorden makkelijker opgehaald kunnen worden. Een fMRI studie heeft aangetoond dat
de linker anterieure temporale cortex betrokken is bij opgeslagen semantische kennis. Dit gebied was
namelijk minder actief wanneer gerelateerde woorden aangeboden werden in vergelijking met
woorden die niet aan elkaar gerelateerd waren.
Het doel van semantische priming is waarschijnlijk om cognitieve taken in het dagelijkse leven te
faciliteren.
Repetitie vergroting
Repetitievergroting is het tegenovergestelde van repetition supression. Volgens sommigen is de kans
dat repetitievergroting of repetitie suppressie optreed afhankelijk van het feit of informatie al eerder
is opgeslagen. Voor bestaande informatie kan priming zorgen voor een aanpassing van opgeslagen
representaties, wat leidt tot repetitie suppressie. Net als iedere andere vorm van geheugen, is er
voor priming een geheugenspoor nodig. Dit kan gezien worden als een blijvende verandering in het
zenuwstelsel die informatie opslaat. Nieuwe informatie kan zorgen voor het creëren van nieuwe
representaties, wat leidt tot repetitie vergroting. Er bestaat niet veel bewijs voor deze theorie, maar
één fMRI studie toonde aan dat priming met bekende gezichten leidde tot repetitie suppressie en
priming met onbekende gezichten zorgde voor repetitie vergroting. De suppressie kan wijzen op
