Samenvatting evolutionaire grondslagen: cognitie
Studietaak 1, hoofdstuk 2
Neuron en de werking: elk neuron heeft dezelfde structuur, het bestaat uit drie componenten: (1) cellichaam (soma); (2)
dendrieten; (3) axon. Ook al hebben neuronen dezelfde structuur en functie, er zijn wel significante verschillen tussen
verschillende soorten neuronen in termen van de ruimtelijke indeling van de dendrieten en axon. Neuronen ontvangen info
van andere neuronen en maken een keuze over de info, door hun eigen activiteit te veranderen, dat weer door kan naar
andere neuronen. Het cellichaam (soma) bestaat uit de nucleus, bevat de genetische code, en andere organellen, en het is
betrokken bij eiwitsynthese. Eiwitten hebben veel functies en gedragen zich als neurotransmitters en receptoren in de
neuronen. Dendrieten ontvangen informatie van andere neuronen die dichtbij elkaar liggen. Het aantal en de structuur van
de dendritische takken verschillen per type neuron. Axonen zenden informatie naar andere neuronen, een axon kan zich
verdelen in verschillende takken genaamd collaterals. Elke neuron heeft meerdere dendrieten en maar één axon.
De synapsen zorgen ervoor dat neuronen kunnen communiceren door chemische signalen. De twee neuronen die de
synapse vormen heten de presynaptic (voor de synapse) en postsynaptic (na de synapse). Er ontstaat een synaptisch
potentiaal als er een elektrische lading optreedt in het postsynaptisch neuron, als gevolg van neurotransmitters die
vrijgegeven worden door de presynpatisch neuron in het synaptisch cleft (stofjes). Dit zorgt uiteindelijk voor het genereren
van een actiepotentiaal (actieve elektrische stroming), als de gezamenlijke activiteit van de postsynaptische potentiaal over
een drempelwaarde gaat in het begin van axon, dit zorgt voor communicatie tussen de neuronen. Het synaptisch signaal
wordt geleidt door de dendrieten en soma, deze passieve stromingen vormen de basis van EEG.
Belangrijk: elke postsynaptic neuron brengt vele synaptische potentialen samen, die gegenereerd worden door veel
verschillende en afstandelijke dendritische plaatsen, en dus niet een voor een. Passieve conductie heeft een klein bereik
omdat de elektrische signalen belemmerd worden door de aanwezigheid van de omliggende materie. Actieve conductie
maakt signaleringen over lange afstanden tussen neuronen mogelijk door de verspreiding van actiepotentialen.
Elektrische signaleren en actiepotentiaal: Elk neuron is omgeven met een celmembraan dat als een barrière werkt tegen de
doorgang van bepaalde chemicaliën. In het membraan zijn er bepaalde eiwitmoleculen die dienen als een poortwachter en
laten bepaalde chemicaliën in en uit onder bepaalde condities. Deze chemicaliën bestaan uit positieve natrium (Na) en
kalium (K). Het balans in de binnen-en buitenkant van het membraan tussen deze twee ionen heeft normaal een rust
potentiaal van -70mV, binnenkant is negatief tov de buitenkant. Voltage-gated ion kanalen zijn erg belangrijk in de generatie
van een actiepotentiaal, ze zitten alleen in axonen, waardoor dus ook alleen axonen in staat zijn om een actiepotentiaal te
produceren, het gaat als volgt: (1) wanneer een passieve current van voldoende kracht langs het membraan vloeit, beginnen
de voltage-gated Na+ kanalen met openen; (2) depolarisatie: het kanaal is open, en het Na+ komt de cel binnen waardoor
de binnenkant positiever geladen wordt. Bij ongeveer -50mV wordt de cel volledig doorlaatbaar, waardoor de binnenkant
tijdelijk positief wordt, de actie potentiaal. (3) repolarisatie: de voltage-gated K+ kanalen openen om de K+ eruit te
pompen, ook sluiten de voltage-gated Na+ kanalen, het negatieve potentiaal van de cel hersteld. (4) hyperpolarisatie: een
korte periode waarin de binnenkant meer negatief is dan de rest, waardoor het voor een axon moeilijk is om meteen
depolariseren en het voorkomt dat de actiepotentiaal terug kan gaan. Een actiepotentiaal in een deel van de axon opent de
aangrenzende voltage-sensitieve Na+ kanalen, waardoor het actiepotentiaal geleidelijk beweegt door de lengte van het
axon, startend bij het cellichaam en eindigend bij de axonterminal. De geleiding van het actiepotentiaal door het axon gaat
meestal sneller als het axon gemyeliniseerd is. Myelin: een dikke substantie dat om de axon heen zit van bepaalde
neuronen, het blokkeert de normale Na+/K+ overdracht waardoor het actiepotentiaal sprint (door passieve conductie) door
de axon op de punten waar geen myeline zit, de nodes of Ranvier. Verwoesting van de myeline zie je bijvoorbeeld bij MS.
Chemisch signaleren en postsynaptic neuron: wanneer het actiepotentiaal de axonterminaal bereikt, initieert het
elektrische signaal een reeks van events dat leidt tot de vrijlating van neurotransmitters in het synaptische cleft. Eiwit
receptoren in het membraan van de post-synaptische neuron binden aan de neurotransmitters, veel van de receptoren zijn
transmittergated ion kanalen (niet voltage-gated ion kanalen in het axon!!). Dit zorgt voor een gelokaliseerde stroom van
geladen NA+, K+ of Cl-, wat een synaptische potentiaal creëert. Een neurotransmitter kan of inhiberende of prikkelde
effecten hebben op de post-synaptische neuron: Inhiberend, zorgt voor lagere kans voor vuren, zoals GABA, dit kan
gebeuren door de binnenkant van een neuron meer negatief dan normaal te maken, door het openen van de transmitter-
gated Cl- kanalen, waardoor het lastiger wordt voor depolarisatie. Prikkelend/exhiberend, zorgt voor hogere kans voor
,vuren, zoals Glutamate, deze synaptische potentialen zijn dan passief uitgevoerd. Het komt niet door de chemicaliën zelf dat
ze inhiberend of exhiberend worden, maar komt meer door het effect dat ze hebben op ionkanalen in het membraan die of
negatieve of positieve ionen pompt, waardoor het actiepotentiaal meer of minder waarschijnlijk wordt. Glutamate en GABA
zijn beiden het werkpaard neurotransmitters in het brein, als in dat bijna elk neuron een van de twee produceert. Andere
neurotransmitters zijn serotonine, dopamine, non-adrenaline, ze worden vaak beschouwd als modulerende functies. Ook
zijn de cellichamen van de neuronen die dit vrijmaken vaak gelokaliseerd in een specifiek gebied van het brein, maar hun
axonale projecties verspreiden zich diffuus door het brein.
Het coderen van info bij neuronen Het aantal actiepotentialen die per seconde afgaan variëren in een continuüm. Deze
snelheid van reageren, de spiking rate, heeft betrekking op de informationele code die gedragen wordt door die neuron.
Sommige neuronen hebben een hoge spiking rate in bepaalde situaties, maar niet in andere situaties, waarbij andere
neuronen een aanvullend profiel hebben. Neuronen die reageren op dezelfde soort info zijn vaak samen gegroepeerd. Het
type info dat een neuron draagt hangt af van de input dat het krijgt en de output dat het naar andere neuronen stuurt. En
als je dus het brein opnieuw indeelt, en je de primaire auditory cortex verplaatst naar waar het input krijgt van het retinal
pathway (in je ogen), verandert de functie van de primaire auditory cortex, ookal is de regio zelf niet direct gewijzigd, maar
alleen de input is gewijzigd. De functie van een regio wordt dus bepaald door de in- en outputs. Daarom is het de vraag in
hoeverre je een functie strikt kan lokaliseren.
Organisatie van het brein, de neuronen vormen in het brein witte en grijze matter, grey matter: bestaat uit neurale
cellichamen, white matter: bestaat uit axonen en glia (supportcellen). Het cerebral cortex bestaat uit grey matter, daaronder
ligt de white matter. In het centrum van het brein, onder een groot gedeelte van white matter, ligt nog een collectie van grey
matter structuren, the subcortex (de basal ganglia, limbic systeem en diencephalon). Er zijn drie verschillende soorten witte
matter banen: association tracts: tussen verschillende corticale regios van hetzelfde hemisphere; commissure (corpus
callosum): tussen verschillende corticale regios in verschillende hemispheres; projection tracts: tussen corticale en
subcorticale structuren. Ook heeft het brein een aantal holle kamers, ventricles, die gevuld zijn met cerebrospinal fluid, die
een aantal non-cognitieve functies heeft (zoals zorgt voor beschermkussen van het brein, draagt signaalberichten over).
Hiërarchische kijk op het centraal zenuwstelsel, brein evolutie kan gezien worden als het toevoegen van aanvullende
structuren op ouder, ipv het vervangen van oude structuren met nieuwe.
Anterior/rostral: richting de voorkant
Posterior/caudal: richting de achterkant
Superior/dorsal: richting de bovenkant
Inferior/ ventral: richting de onderkant
Lateral: richting de buitenkant
Medial: richting de binnenkant
Cornal cross-section: slice in de verticaal kant door beide hemispheren.
Sagittal section: slice in de verticale kant door een van hemispheren
Midline/medial section: wanneer de sagittal section tussen de hemispheren is.
Axial: slice door de horizontale kant
1, axial; 2, coronal; 3, sagittal
Delen van het brein, van jong naar oud
Forebrain
- Telencephalon/ cerebrum:
- Cerebral cortex: bestaat uit twee gevouwen sheets van grijze matter verdeeld in twee hemispheren. De oppervlakte
van de cortex is steeds meer opgerold/ in elkaar gewikkeld geworden door evolutionaire ontwikkeling. De hogere
oppervlakte van de cortex heten gyri, de lage/gevouwen delen heten sulci. De cortex is georganiseerd in verschillende
lagen, deze lagen reflecteren groepen van verschillende typen cellen. Verschillende delen van de cortex hebben
verschillende dichtheden in de verschillende lagen. Het grootste gedeelte van de cortex bestaat uit 6 hoofd corticale
lagen, genaamd de neocortex. Andere corticale delen heten de mesocortex (cingulate gyrus en insula), en de
allocortex (primary olfactory cortex en hippocampus). Er zijn vier manieren waarop je de regio’s van de cerebral cortex
kan verdelen: (1) bij patronen van gyri en sulci; (2) door cytoarchitecture, brodmann’s areas met 52 gebieden; (3) door
functie; (4) door connectiviteit. Er zijn vier lobes:
,- Frontal: bevat de primaire motorcortex, mentale activiteiten, zoals plannen, zelfbewustzijn, emotie, ideeën, het
vormen van lange-termijn herinneringen.
- parietal: verantwoordelijk voor sensorische waarneming en integratie, het primaire sensorische gebied zit hier.
Belangrijke functies die het doet zijn cognitie, praten, schrijven, het leren van bewegingen en bewust zijn van je
omgeving. Ook zorgt het ervoor dat verschillende gebieden coöperatief kunnen samen werken.
- temporal: verantwoordelijk voor het verwerken en begrijpen van auditieve informatie en het coderen van
herinneringen. Ook speelt het een rol in verwerken van affectie/emotie, taal en bepaalde visuele aspecten.
- occipital: zorgt ervoor dat je niet alleen visuele context ziet en verwerkt, maar ook het begrijpt en kan herinneren. Het
kan herkennen als een object beweegt, het identificeren van visuele stimuli en lezen.
Subcortex: de subcortex is meestal verdeelt in een aantal verschillende systemen met verschillende evolutionaire en
functionele geschiedenis. Ook onderdeel van het cerebrum
- De basal ganglia: een grote ronde massa dat in beide hemispheren is, het omringt de thalamus in het centrum van het
brein. Het is betrokken bij het reguleren van motoractiviteit en het programmeren en beëindiging van acties. Ook is het
betrokken bij het leren van beloningen, vaardigheden en gewoontes. Stoornissen in de basal ganglia worden
gekarakteriseerd als hypokinetisch en hyperkinetisch, voorbeelden zijn Parkison’s en Huntington’s disease. De
hoofdstructuren in de basal ganglia zijn:
o caudate nuclues (staart-achtige structuur),
o putamen (ligt meer laterally)
o globus pallidus (ligt meer medially).
De caudate nuclues en de putamen zorgen voor input naar de globus pallidus, waarvan vezels in de thalamus
reiken. Verschillende banen door deze regio’s zorgen voor de verhoging of verlaging van de mogelijkheid en
intensiteit van bepaalde gedragingen/acties.
- limbic system: is belangrijk voor het in verband brengen van het organisme in de vroegere en huidige omgeving, het is
betrokken bij het detecteren en uiten van emotionele reacties. De structuren in de limbic system zijn:
o amygdala: betrokken bij de detectie van angst en dreigende stimuli
o cingulate gyrus: betrokken bij de detectie van emotionele en cognitieve conflicten
o hippocampus: vooral belangrijk voor het leren en geheugen
o mamillary bodies: twee ronde uitsteeksels die betrokken zijn bij herinneringen/geheugen
o olfactory bulbs: benadrukken de belangrijkheid van geur voor het detecteren van omgevingsgeuren en de
invloed op humeur en geheugen.
- Diencephalon:
o Thalamus: bestaat uit twee met elkaar verbonden ei-vormige massa die in het centrum van het brein liggen.
Het is vooral de sensorische schakelaar voor alle zintuigen (behalve geur) tussen de organen en de cortex.
Ook heeft het projecties naar bijna alle delen van de cortex en basal ganglia.
o Hypothalamus: ligt onder de thalamus, en houdt zich bezig met verschillende functies over het lichaam, zoals
lichaamstemperatuur, honger en dorst, seksuele activiteit en regulatie van endocriene functies.
Midbrain
- Superior colliculi: onderdeel van de subcortical sensory pathway en is vooral bezig met het programmeren van snelle
oog bewegingen. Inferior colliculi: deel van de subcortical auditory pathway. Ze verschillen van de hoofd corticale
pathway en zijn evolutionair ouder. Ze voorzien een snelle route waardoor een snelle oriëntatie mogelijk is, voordat de
stimulus bewust is meegemaakt.
- Substantia nigra: is verbonden aan de basal ganglia.
Hindbrain
- Cerebellum (kleine brein): het zit aan de posterior van de hindbrain, en is georganiseerd in twee met elkaar verbonden
lobes. Het is belangrijk voor de behendigheid en soepel uitvoeren van bewegingen, door bijvoorbeeld motor
commands te integreren met sensorische feedback over de huidige staat van de beweging.
- Pons: de link tussen het cerebrum en cerebellum, het ontvangt info van visuele gebieden voor het controleren van oog
en lichaamsbewegingen.
- Medulla oblongata: het reguleert die vitale functies, zoals ademen, slikken, hartslag en slaap-wakker cyclus.
Studietaak 2, hoofdstuk 6; the developing brain
Nature-nurture debat: de mate waarin cognitie en gedrag kan worden toegeschreven aan genen of de omgeving.
Genen hebben niet een vooraf bepaalde blauwprint, maar worden aan- of uitgezet door de omgeving, waarin de term
omgeving ene groot begrip is, het gaat over de biologische-, persoonlijke-, en sociale omstandigheden.
De pendulum effect: het heen en weer gaan tussen tegenovergestelde extremen. Psychologen hebben er een verschillende
mening over. Freud: benadrukt het belang van vroegere ervaringen en opvoedstijlen in de ontwikkeling. Vygostksy:
benadrukt ook de rol van culturen en interpersoonlijke communicatie in de ontwikkeling. Skinner: stelde dat al het gedrag
een product is van leren als resultaat van beloningen en straffen. Piaget: nam een middenpositie, hij zag de ontwikkeling als
een cyclisch proces van interacties tussen het kind en de omgeving, er is al een genetische aanleg en stadia, maar die
worden vorm gegeven door de interacties met de omgeving.
Neuroconstructivisme: De opvatting dat interactie tussen hersenstructuren en de omgeving essentieel is voor de
ontwikkeling van het brein, waarbij verschillende transformaties zorgen voor verdere specialisatie van de hersenen.
, Structurele ontwikkeling van het brein
Gottlieb maakte een onderscheid tussen twee hoofdideeën in de ontwikkeling: predetermined development: De opvatting
dat de genen de structuur van onze hersenen bepalen. Deze structuur maakt vervolgens de functies van de hersenen
mogelijk, die vervolgens weer onze ervaringen bepalen. Genen breinstructuur breinfunctie ervaringen;
probabilistic development: waarbij breinstructuur en de uiting van genen, beïnvloed kunnen worden door omgevingen en
andersom. Ook zijn de effecten van genen op breinstructuur zelf probabilistic, zodanig dat ze bij benadering specificeren
hoeveel neuronen er moeten groeien, en waar ze moeten groeien, maar niet specificeren waar/hoe neuronen zullen
groeien. Genen <- -> breinstructuur <- -> breinfunctie <- -> ervaringen
Prenatale ontwikkeling, de net gevormde embryo ondergaat een snel proces van cel verdeling, gevolgd met een proces van
differentiatie waarbij de verschillende cellen zich steeds meer gaan specialiseren. Het zenuwstelsel komt voort uit de
neurale buis, een set van gerangschikte cellen in een holle cilinder. Bij ongeveer vijf week heeft het zich georganiseerd in
een set van uitstulpingen en windingen die uiteindelijk verschillende delen van het brein vormen. Dichter bij de holte van de
buis zijn er meerdere verspreide zones waarin neuronen en glial cellen worden gevormd door de deling van prolifererende
cellen (neuroblasts en glioblasts). Vervolgens migreren de nieuw gevormde neuronen naar buiten in de richting van het
gebied waar ze zullen worden ingezet in de volwassen hersenen, dit gebeurt op twee manieren: (1) een passieve manier,
oudere cellen worden vaak naar de oppervlakte van het brein geduwd, de hippocampus wordt o.a. zo gevormd. (2) een
actieve manier, waarbij nieuwe cellen geleid worden naar een bepaalde bestemming, en zich voorbij de oude cellen duwen.
Radial glial cellen gedragen zich als een klimtouw, waardoor de nieuwe neuronen naar hun plek geleid worden, de
neocortex wordt op deze manier gevormd.
Van Essen: stelde voor dat het algemene patroon van corticale gyri en sulci gelinkt is aan de ontwikkeling van axonen
bundels, die de corticale oppervlakte onder spanning plaatst. In feite zijn de axonen elastische banden die de corticale laag
in een bepaalde richting trekken, waardoor er een karakteristieke vorm ontstaat, maar ook voor verschil zorgt tussen
individuen.
Axonen guidance, wordt net zoals neurale migratie beïnvloed door de regionale concentratie van verschillende moleculaire
signalen die verschillend axonen aantrekken of afstoten, waardoor ze uiteindelijk de hoe en waar ze gevormd worden.
Hoewel prenatale neuronen een zeer beperkte functionele input uit de omgeving hebben, bestaat er Hebbian learning: Een
proces waarin herhaalde, gelijktijdige activatie van post- en presynaptische neuronen leidt tot een toename in synaptische
werking tussen die neuronen. Met andere woorden: "cells that fire together, wire together".
Postnatale ontwikkeling, het grootste gedeelte van neuronen zijn gevormd voor de geboorte, dus de uitbreiding van
breinvolume in de postnatale ontwikkeling komt door factoren zoals de groei van synapsen, dendrieten en axonbundels; de
verspreiding van glial cellen en de myelinisatie van zenuwvezels. Na de geboorte, zorgen alle dagelijkse ervaringen voor mini
veranderingen in de structuur van ons brein, door het veranderen van het patroon van synaptische connecties. Volwassenen
die leren te jongleren showen een verhoogde grijze matter dichtheid, dit komt door plasticiteit: het brein zijn vermogen om
te veranderen door ervaringen. Maar de dichtheid van grijze matter kan niet worden genomen als een indicatie voor
cognitief vermogen, omdat het afhangt van de onderliggende mechanismes: het snoeien van synapsen of het ervaring
afhankelijke veranderingen.
Functionele ontwikkeling van het brein, er is een hoge mate van structurele en functionele plasticiteit in het vroege brein,
maar dit betekend niet dat alle neuronen volledig veranderbaar/verwisselbaar zijn. Spontane patronen van activiteit voor de
geboorte vormen al neurale activiteit en verdelen ze in verschillende netwerken. Deze grote her-organisaties zijn erg
tijdsgebonden.
Kennard principe: het idee dat hoe eerder breinbeschadiging wordt opgelopen, hoe beter de functionele uitkomst.
Filial imprinting (Lorenz): het proces waarbij een jong dier zijn ouder gaat herkennen.
Kritische periode: een tijdslot waarin gepaste omgevingsinput essentieel is om te kunnen leren, en wat er geleerd wordt is
moeilijk om te veranderen in latere ervaringen.
Gevoelige periode: een tijdslot waarin gepaste omgevingsinput belangrijk is, maar niet per se essentieel, om te kunnen
leren.
Het meest controversiële onderwerp is vaak in welke mate elke vorm van kennis of vermogen aangeboren is, en is verdeelt
in empiristen: het perspectief dat een newborn mind een blank slate is; en nativisme: het perspectief dat een deel van
kennis aangeleerd is.
Instinct: gedrag dat een product van natuurlijke selectie is, zoals filial imprinting of taal van mensen, waar ook nog een rol
voor ervaringen speelt.
Prepared learning: De theorie dat veelvoorkomende fobieën biologisch en evolutionair bepaald zijn maar dat ervaring wel
nodig is om het te ontwikkelen. Zo kunnen apen wel leren om angstig te worden van een slang maar niet van een bloem.
Baby’s steken hun tong ook uit als de persoon voor hun dat doet.
Gedragsgenetica: het onderzoeken van de erving van gedrag en cognitie, wordt vooral gedaan door tweelingstudies en
adoptiestudies, om zo makkelijker onderscheid te kunnen maken tussen nature en nurture.
