H8: Waakzaamheid en slaap
Ritmen van waak en slaap
Endogene ritmes
Een organisme is onderhevig aan een groot aantal biologische processen dat doorgaans
automatisch verloopt volgens een bepaalde ritmes:
Halfjaarlijks ritme (endogenous circannual rhythm)
Door omgevingsfactoren zoals zonlicht en temperatuur weten organismen welke tijd van het jaar
het is en kunnen zij op tijd vertrekken naar gebieden met een ander klimaat.
o Trekvogels trekken in de winter naar het zuiden.
Circadiaanse ritmes (endogenous circadian rhythms)
Een biologisch ritme waarvan de cyclus ongeveer een dag duurt; wordt ook wel het slaap-
waakritme genoemd. Het functioneert onafhankelijk van omgevingsfactoren.
o Lichaamstemperatuur en andere lichaamsprocessen.
Deze twee processen zijn endogeen, wat wil zeggen dat ze van binnenuit gestuurd worden.
Instellen en resetten van de biologische klok
Zeitgeber = elke externe of ecologische aanwijzing die de biologische ritmen van een organisme
synchroniseert met de 24-uurscyclus van licht en donker en de 12-maandencyclus van de aarde.
® Licht is de meest dominante zeitgeber voor landdieren en de getijden voor zeedieren.
Een verstoring van het circadiaanse ritme als gevolg van het overschrijden van tijdzones is een
jetlag. Reizigers klagen over slaperigheid overdag en slapeloosheid ’s nachts.
- Deze problemen ontstaan door een verkeerde verhouding tussen de interne
circadiaanse klok en de externe tijd.
Het aanpassen aan een jetlag wordt vaak als stressvol
ervaren; stress verhoogt de bloedspiegels van het
bijnierhormoon cortisol. Studies hebben aangetoond
dat langdurige verhogingen van cortisol neuronen in de
hippocampus beschadigt. De hippocampus is belangrijk
voor geheugen.
Circadiaanse ritmes verschillen tussen individuen. Dit
hangt gedeeltelijk af van leeftijd, maar ook van genen
en omgevingsfactoren.
Mechanismen van de biologische klok
Curt Richter introduceerde het concept van de biologische klok en gaf aan dat deze ongevoelig
is voor de meeste vormen van interventie. Desondanks is de biologische klok een nauwelijks
robuust mechanisme.
Cellen door het hele lichaam heen genereren circadiaanse ritmes, maar de belangrijkste drijver
van ritmes voor slaap en lichaamstemperatuur is de nucleus suprachiasmaticus (SCN).
1
, De SCN is onderdeel van de hypothalamus
en ligt net boven het optisch chiasme. Het
SCN genereert circadiaanse ritmes zelf op
een genetisch gecontroleerde manier.
Wanneer SCN-neuronen losgekoppeld zijn
van de rest van de hersenen blijven deze
circadiaanse ritmes van actiepotentialen
produceren.
® Een mutatie kan in plaats van een 24-
uurs ritme een 20-uurs ritme veroorzaken.
Onderzoek op fruitvliegjes heeft uitgewezen dat verschillende soorten genen circadiaanse
ritmes veroorzaken. Twee van deze genen, period (per) en timeless (tim), produceren de
eiwitten PER en TIM. De concentratie van deze eiwitten is gebaseerd op feedbackinteracties van
neuronen.
® PER en TIM moedigen slaperigheid en inactiviteit aan.
Het SCN reguleert waak en slaap door de activiteitenniveaus in verschillende hersengebieden,
zoals de pijnappelklier, te controleren. De pijnappelklier laat het hormoon melatonine vrij; een
stof die wordt gevonden in bijna alle organismen.
Bij dagdieren verhoogt melatonine slaperigheid, bij nachtdieren verhoogt het waakzaamheid.
Daarnaast helpt melatonine het begin van de puberteit en lichamelijke aanpassingen aan
seizoenswisselingen beheersen.
Fases van slaap en hersenmechanismen
Een coma is een langdurige periode van bewusteloosheid veroorzaakt door een hoofdtrauma,
beroerte of ziekte. Iemand in coma heeft een laag niveau van hersenactiviteit en reageert een
beetje of niet op stimuli. Een coma duurt meestal een paar weken.
Iemand in een vegetatieve staat wisselt tussen perioden van slaap en gematigde arousal; zelfs
tijdens de meer opgewonden toestand toont deze persoon geen bewustzijn van de omgeving en
geen doelgericht gedrag.
2
,Een minimale staat van bewustzijn is een stap hoger met korte perioden van doelgerichte acties
en een beperkte hoeveelheid spraakbegrip. Een vegetatieve staat en een minimale staat van
bewustzijn kan maanden of jaren duren.
Hersendood is een conditie zonder enige hersenactiviteit; er vindt geen enkele reactie plaats op
een prikkel. Nadat er 24 uur geen hersenactiviteit heeft plaatsgevonden wordt het als ethisch
verantwoord gezien om de levensondersteuning stop te zetten.
De fases van slaap
Polysomnografie is een slaaponderzoek waarbij verschillende
fysiologische parameters tijdens de slaap van de proefpersoon
opgenomen worden; het is een combinatie van EEG en opnamen
van oogbewegingen.
Alfagolven zijn kenmerkend voor ontspanning, niet voor waakzaamheid. Hierna begint de slaap;
tijdens fase 1 is de hersenactiviteit minder dan in de staat van wakker zijn, maar hoger dan in de
andere fases van slaap.
De opvallende kenmerken van fase 2 zijn k-complexen en slaapspindels. Een k-complex is een
scherpe golf geassocieerd met tijdelijke remming van neuronaal vuren. Een slaapspindel is een
burst van 12- tot 14 Hz golven die ten minste een halve seconde duren.
® Slaapspindels zijn het gevolg van oscillerende interacties tussen cellen in de thalamus en de
cortex. Ze nemen toe in aantal na het leren van iets nieuws en het aantal slaapspindels
correleert positief met verbeteringen van bepaalde soorten geheugen.
Tijdens de slow-wave slaap verlaagt de hartslag, ademhaling
en hersenactiviteit en trage golven met een grote amplitude
komen vaker voor. Trage golven tonen aan dat neuronale
activiteit in grote mate synchroon verloopt.
Onderzoekers gebruiken de term REM-slaap (rapid eye
movements) wanneer gerefereerd wordt naar mensen en
de term paradoxale slaap bij soorten die tijdens de slaap
geen oogbewegingen laten zien; de fase van slaap is
hetzelfde. Alle fases anders dan de REM-slaap worden de
non-REM-slaap genoemd.
De REM-slaap is licht en diep tegelijkertijd. Tijdens deze fase vertoont de EEG onregelmatige,
snelle lage spanningsgolven en is in dat opzicht gelijk aan fase 1; een lichte slaap. Daarentegen
zijn alle spieren van het lichaam meer ontspannen dan in andere fases en is de REM-slaap in dat
opzicht een diepe slaap.
- Hartslag, bloeddruk, ademhaling en gezichtstrillingen fluctueren.
Het patroon van slaapfases varieert van leeftijd, gezondheid en andere factoren.
3
, Dromen tijdens de REM-slaap bevatten vaker visuele beelden en gecompliceerde plotten dan
tijdens de non-REM-slaap, maar dit is niet altijd zo; REM is niet hetzelfde als dromen.
Hersenmechanismen van waakzaamheid, opwinding en slaap
Een snee door de middenhersenen vermindert arousal door beschadiging aan de reticulaire
formatie; een structuur die zich uitstrekt van de medulla naar de voorhersenen. Sommige
neuronen van de reticulaire formatie hebben axonen die naar de hersenen stijgen, sommige
hebben axonen die afdalen naar het ruggenmerg.
Een deel van de reticulaire formatie dat bijdraagt aan corticale arousal staat bekend als het
pontomesencephalon. Deze neuronen ontvangen input van verschillende sensorische systemen
en genereren daarnaast ook zelf activiteit door te variëren met het circadiaanse ritme.
® Axonen van sommige cellen laten GABA vrij dat gedrag remt en slow wave slaap bevordert.
Axonen van andere cellen laten acetylcholine, glutamaat of dopamine vrij en produceren
hiermee arousal in de hypothalamus, thalamus en de basale voorhersenen.
o Deze transmitters produceren waakzaamheid gedeeltelijk door kaliumlevels, en andere
ionen die een contante staat van arousal onderhouden, te reguleren.
De locus coeruleus is een kleine structuur in de pons en is meestal inactief; het zendt wel bursts
van impulsen in reactie op betekenisvolle gebeurtenissen uit, vooral die emotionele opwinding
veroorzaken.
Orexine, ook wel hypocretine, is een neuropeptidehormoon; wordt geproduceerd in het laterale
en achterste gedeelte van de hypothalamus. Het speelt een rol in de eetlust en het slaap-waak
ritme van alle gewervelde soorten.
Tijdens de slaap blijven spontaan actieve neuronen vuren op slechts iets minder dan hun
gebruikelijke snelheid. Door inhibitie blijven we buiten bewustzijn, ondanks aanhoudende
neuronale activiteit. Axonen die de inhiberende neurotransmitter GABA vrijlaten verhogen hun
activiteit door te interfereren met de verspreiding van informatie van het ene neuron naar het
andere; verbindingen van een hersengebied naar een ander hersengebied wordt zwakker.
Hersenactiviteit tijdens de REM-slaap
Tijdens de REM-slaap vindt er verhoogde activiteit plaats in de pons, het limbische systeem, de
pariëtale en temporale cortex. Verlaagde activiteit vindt plaats in de visuele cortex, de motor
cortex en de dorsaal laterale prefrontale cortex.
De REM-slaap wordt geassocieerd met een
onderscheidend patroon van hoog-amplitude
elektrische potentialen die PGO-golven worden
genoemd. Golven van neuronale activiteit worden
als eerst in de pons gedetecteerd, waarna in de
laterale geniculaire nucleus van de thalamus en als
laatst in de occipitale cortex.
4
