Samenvatting Evolutie – Evolution Futuyma (4th edition)
Chapter 18 – The Geography of Evolution
Biogeography = geografische distributie van organismen. Biogeografie kan worden verdeeld in historische biogeografie (bv
opbreken supercontinent) en ecologische biogeografie (milieu). Geografische distributie van organismen gaf Darwin en
Wallace inspiratie en bewijs dat evolutie had plaatsgevonden. Veel patronen van biografie hebben weinig zin onder de
hypothese van “special creation” maar kloppen wel in het licht van evolutie:
- “Neither the similarity nor the dissimilarity of the inhabitants of various regions can be wholly accounted for by climatal
and other physical conditions” → gelijkwaardige klimaten en habitaten komen voor over heel de wereld, maar hebben niet
per se verwante soorten. Voorbeeld: tropische regenwouden in de Oude en Nieuwe wereld. Oude wereld = Europa, Azië
en Afrika. Nieuwe wereld = Amerika (en Oceanië).
- “Barriers of any kind, or obstacles to free migration, are related in a close and important manner to the differences
between the productions (organisms) of various regions” → Obstakels tegen vrije migratie zijn verwant aan verschillen in
compositie tussen gebieden. Voorbeeld: mariene soorten aan oost en west kant van Zuid-Amerika verschillen erg.
- “Inhabitants of the same continent or the same sea are related, although the species themselves differ from place to place”
Aquatische knaagdieren van Zuid-Amerika zijn verwant aan Zuid-Amerikaanse knaagdieren in bergen en grasland.
Volgens Darwin was een soort niet gecreëerd op verschillende plekken, maar had een enkele plek van herkomst en is vanuit
daar zich gaan verspreiden. Dit is goed terug te zien op eilanden: eilanden hebben vaak organismen die het vermogen hebben
om zich ver te verspreiden, veel continentele planten en dieren zijn naar eilanden gebracht door mensen en meeste soorten
op eilanden zijn duidelijk verwant aan dieren op het dichtstbijzijnde vaste land (dat dat hun bron was). Voorbeeld: hooked
seeds, voor transport d.m.v. zoogdieren, maar op eilanden zonder zoogdieren ook gevonden. Daarnaast is de proportie van
soorten die beperkt zijn tot een eiland bijzonder hoog als kans op dispersal naar het eiland laag is.
Geografische distributie van bijna elke soort is gelimiteerd tot bepaalde mate. Hogere taxa zijn ook gelimiteerd tot een bepaald
geografisch gebied = endemic. Sommige soorten zijn ook bijna cosmopolitan (gevonden wereldwijd). Wallace →
biogeografische realms: grote gebieden die karakteristieke dier en planttaxa hebben: Palearctic, Nearctic, Neotropical,
Ethiopian, Oriental en Australian. Realms zijn een resultaat van de geschiedenis van de aarde. Wallace’s line: ondanks dicht bij
elkaar en gelijkwaardig klimaat, verschillen de eilanden erg in hun fauna. De rechter eilanden waren namelijk verbonden aan
Azië en rechts ervan niet. Elk realm wordt bewoond door hogere taxa die veel diverser zijn in dat realm dan ergens anders.
Sommige taxa hebben disjunct distributions: distributie heeft gaten.
Historische factoren:
- Extinctie → verminderd distributie. Daarnaast is het
de oorzaak voor disjunct distributions. Bv toen het klimaat
warm was verspreiden de soorten zich, toen veranderde
sommige delen naar een kouder klimaat → daar extinct.
- Dispersie → beweging van individuen.
- Vicariance → scheiding van populaties van een
wijdverspreide soort door barrières die zijn ontstaan door
verandering in geologie, klimaat of habitat. De gescheiden
populaties divergeren en worden vaak verschillende
(sub)soorten. Vicariance is soms de oorzaak voor aanwezigheid van
gerelateerde taxa in disjunct gebieden.
De distributie van een taxon kan niet worden verklaard door een gebeurtenis die plaatsvond voordat het taxon origineerde. In
veel gevallen, moet disjunct distributie dus veroorzaakt zijn door dispersal.
Organismen verspreiden soms grote afstanden over niet geschikt habitat, wat resulteert in zeldzame, onwaarschijnlijke
kolonisatie. Koloniserende soort geeft vaak diverse nakomelingssoorten (soms adaptieve radiatie).
Phylogeography = beschrijving en analyse van processen die de geografische distributie van lineages en genen regelen. O.a.
door dispersie. Studies hiervan kan de fylogenetische relatie tussen populaties vinden en kan worden gebruikt om de
geschiedenis van verspreiding te achterhalen.
Geografische distributie van een soort resulteert niet alleen uit de geschiedenis van zijn voorouders, maar ook uit huidige
factoren → ecologische biogeografie. Verschillende dingen kunnen een soort verhinderen om te kunnen verspreiden (bv
seksueel reproducerende soorten moeten partner vinden, kan moeilijk zijn als initiële populatiegrootte laag is). Ze moeten de
fysische condities kunnen overleven , geschikte bronnen vinden en kampen met andere soorten
(competitie/predatie/parasiet).
Een soort kan alleen aanhouden als deze elke omgevingsconditie kan tolereren. Fundamental ecological niche = set van alle
omgevingscondities waarin een soort een positieve populatiegroei kan hebben. Een bepaalde
locatie valt niet binnen deze fundamentele niche als ook maar één variabele buiten het
toleratiegebied valt. Competitive exclusion principle = soorten die te gelijk zijn in gebruik van
voedsel of andere limiterende bronnen kunnen niet voor onbepaalde tijd co-existeren.
Bijvoorbeeld soorten van tropisch Amerikaanse “woodcreepers” die zijn ontstaan door
allopatrische speciatie, worden veel sneller sympatrisch als ze morfologisch verschillen en op
verschillende manieren zich voeren met verschillende prooien.
Verwante soorten → Phylogenetic niche conservatism: gelijke ecologische eisen die ze hebben
geërfd van hun gemeenschappelijke voorouder.
,Samenvatting Evolutie – Evolution Futuyma (4th edition)
Geografische patronen van diversiteit:
Latitudinal diversity gradient: aantal soorten (en hogere taxa) nemen af met toenemende breedtegraad. Meeste taxa van
terrestrial dieren en planten zijn veel diverser in tropische gebieden dan in niet tropische gebieden. 3 hypotheses hiervoor:
- Ecologische factoren zouden ervoor kunnen zorgen dat meer tropische soorten kunnen co-existeren in een stabiele
gemeenschap. Factor bv hoge productiviteit (veel zonne-energie). De carrying capacity is groter in de tropen dan in
andere gebieden.
- Diversification rate hypothesis: Tropische gebieden kunnen een “wieg” (cradle) zijn, waarin nieuwe soorten verschijnen
met hoge snelheid. Snelheid van toename in diversiteit is groter geweest in de tropen voor een lange tijd door een hogere
speciatie snelheid, een lagere extinctie snelheid of beide.
- Time and area hypothesis: Tropische gebieden kunnen een museum zijn, waarin oude lineages blijven bestaan. Meeste
lineages hebben soorten opgehoopt voor een langere tijd in de tropen dan ergens anders. In de Cretaceous was de aarde
warmer dan tegenwoordig en veel meer van de aarde had een tropisch klimaat → meeste lineages origineerde in tropisch
klimaat en de maar weinig aangepaste lineages zijn jongere lineages die nog niet veel tijd hebben gehad om divers te
worden (gebaseerd op phylogenetic niche conservatism). Tropische gebieden hadden meer tijd om soorten te
accumuleren → supported door veel recente studies.
Chapter 19 – The Evolution of Biological Diversity
Diversiteit is erg oneerlijk verdeeld onder hogere taxa. Sommige families
hebben veel meer soorten dan andere. Diversiteit wordt meestal gerefereerd
aan het aantal taxa (genera/soorten = species richness).
Snelheid in verandering in aantal soorten per tijdseenheid:
dN/dt = (S-E)N = DN
D is de netto diversificatiesnelheid (speciatiesnelheid – extinctiesnelheid)
Als D > 1, zal het aantal soorten toenemen. Dit model kan ook voor hogere taxa. S → oorsprong van nieuwe taxa.
Diversificatiesnelheid = gemiddelde snelheid per taxon van een toename of afname in diversiteit. Als D constant blijft zal het
aantal soorten exponentieel toenemen. Maar de diversificatiesnelheid kan afnemen door diversity-dependent factors: bv
competitie voor voedsel/ruimte die intenser wordt als de diversiteit van competerende taxa toeneemt. Diversiteit kan dan
blijven hangen op een evenwicht → K (carrying capacity).
Dezelfde redenen als in hoofdstuk 18 (de hypotheses op het laatst) kunnen verklaren waarom
sommige clades meer soorten hebben dan andere.
Omdat de fossil record erg incompleet is, worden er correctie factors ontwikkeld om het aantal
levende soorten op verschillende momenten in het verleden in te schatten. Problemen:
- Het is waarschijnlijker dat zeldzame soorten in grote samples aanwezig zijn dan in kleine
samples. Als er wordt gekeken naar twee samples met verschillende grootte, moet hier voor
worden gecorrigeerd
- Geologische stages waarin elke geologische periode is verdeeld, variëren in duur. Meer recente
tijden worden gerepresenteerd door grotere volumes en gebieden van fossiel-dragende stenen.
Aantal taxa gecorrigeerd worden voor hoeveelheid tijd en steen volume gerepresenteerd.
- Oorsprong van een taxon kan plaatsgevonden hebben voor zijn eerste fossil record en zijn
extinctie na zijn laatste fossil record.
- Pull of the recent: hoe meer recent een taxon verscheen, hoe waarschijnlijker het
is dat deze nog steeds bestaat → diversiteit zal lijken toe te nemen naarmate we
het heden naderen, ook al nam het misschien niet toe. Telling van aantal levende
soorten is namelijk veel completer dan telling van verleden soorten → taxa die
nu nog levend zijn, lijken langere duraties en lagere extinctiesnelheden te hebben
dan als ze alleen als fossielen zouden zijn opgenomen. Dit kan worden verminderd
door alleen fossiel voorkomen van elk levend taxon en het niet vermelden voor
tijdsintervallen tussen zijn laatste fossiele voorkomen en het holoceen.
- Singletons: taxon die alleen opgenomen is uit een enkele geologische stage, ook al leefde het langer dan dat: lijken te
ontstaan en in hetzelfde tijdsinterval uitgestorven te raken. De diveriteitsschatting zal nauwkeuriger worden als deze
singletons worden genegeerd.
Jack Sepkoski plotte de diversiteit van families door de Phanerozoic. Het patroon wordt onderbroken door afname in
diversiteit door mass extinction event. Na zulke events zie je de diversiteit sterk toenemen. In de grafiek links hebben andere
paleobiologen correcties voor sampling errors toegepast. Niet pull of the recent want
gecorrigeerd voor background extinctie.
Background extinction = als lineages uitsterven
tijdens een geologische tijdsinterval (“normale
tijd”) → vindt de hele tijd plaats. Mass extinction
= als een groot deel of de meeste soorten
uitsterven. 5 massa extincties worden meestal
herkend (meer hierover in H17). D. Raup en J.
, Samenvatting Evolutie – Evolution Futuyma (4th edition)
Sepkoski kwamen erachter dat de background extinctie snelheid is gedaald tijdens de Phanerozoic. De snelheid van oorsprong
van nieuwe genera en families is ook afgenomen na Paleozoic (nam toe na de massa extincties). Oorzaken voor deze afname
van extinctiesnelheid:
- Gemiddelde aantal soorten per genus of familie lijkt groter te zijn in Cenozoic dan in eerdere eras. Hierdoor verlaagt de
kans op uitsterven van hogere taxa, omdat een genus of een familie niet uitsterft voordat alle soorten die hiertoe behoren
uitsterven.
- Sommige clades zijn vluchter dan andere → hebben een hogere turnover rate. Waarschijnlijk dat deze sterk afnemen of
uitsterven. Extinctie van zulke taxa houdt de minder vluchtige over, die langere levensduur en lagere extinctiesnelheden
hebben. In plaatje rechts zie je ook dat levende orders lage snelheden hebben i.t.t. uitgestorven orders (die waren
vluchtig).
→ Wat je zou denken, maar fout is: soorten worden beter aangepast door natuurlijke selectie
over de tijd en zou zo minder gevoelig moeten zijn voor veranderingen in het milieu. Maar
natuurlijke selectie kan niet in de toekomst kijken en kan zich niet voorbereiden voor nieuwe
veranderingen in het milieu → geen “extinction resistance”. Extinctiesnelheden zouden
daarom willekeurig moeten variëren over tijd als veranderingen in omgeving ook willekeurig
gebeuren.
Extinctie en origination snelheden zijn gecorreleerd (zoals te zien was in rechter plaatje).
Maar waarom? → Steven Stanley:
- Gespecialiseerde soorten laten hogere extinctiesnelheid zien dan gegeneraliseerde soorten,
omdat ze gevoeliger zijn voor veranderingen in het milieu. Daarnaast zijn ze ook waarschijnlijker
om te speciëren omdat ze specifieke omgevingen nodig hebben waardoor ze een patchy distributie hebben → gescheiden
populaties.
- Soorten met grote geografische ranges lijken lagere extinctiesnelheden te hebben, omdat ze niet worden uitgeroeid door
lokale omgevingsveranderingen. Ze hebben ook lagere speciatiesnelheden omdat ze hoge capaciteit hebben voor
dispersal en misschien bredere omgevingstoleranties.
Leigh van Valen → of in groep soorten, oudere soorten beter aangepast zijn dan jongere, omdat ze meer tijd hebben gehad
om zich aan te passen en hierdoor minder gevoelig zijn voor extinctie. Resultaat hiervan zou een afnemende extinctiesnelheid
moeten zijn (in logaritmische plot) . Als nieuwe taxa dezelfde waarschijnlijkheid van extinctie hadden als oudere, zou de lijn
exponentieel afnemen → constante afname in logaritmische plot. Toen hij taxon survivorship plotte op deze manier zag hij
bijna rechte curven → extinctiesnelheid ongeveer constant. Dit is wat we zouden verwachten als organismen continue
“aangevallen” worden door nieuwe milieuveranderingen. Mogelijkheid: Red Queen hypothesis: elke soort moet zo snel
mogelijk rennen (evolueren) om in dezelfde plek te blijven (overleven), omdat zijn concurrenten, predators en parasieten ook
blijven evolueren. Er zijn ook clades met oudere genera die hogere overlevingssnelheden hebben → zouden we verwachten
als gelijkwaardige veranderingen in een omgeving zich
frequent weer voordoen.
Massa extinctie: big five: einde van Ordovician,
Devonian, Permian, Triassic en Cretaceous. Permian
was meest dramatische. De K/Pg is het beroemdst aan
het einde van Cretaceous, waarbij alle dinosauriërs
(behalve voorouders van de vogels) uitstierven. Meer
hierover in hoofdstuk 17. Massa extincties waren selectief
→ bijvoorbeeld bij einde Permian, overleving was groter voor soorten met grote geografische en ecologische distributies.
Patronen van overleving tijdens de K/Pg extinctie verschilde van die in “normale tijden”. Evolutionaire trends die in normale
tijden waren begonnen, werden weggevaagd in vroeg stadium (bv vermogen om door schelp te “drillen” → evolueerde wel
lang daarna nog een keer). Omdat abiotische en biotische omgevingscondities waarschijnlijk erg verschillend was na de massa
extinctie dan ervoor, bleven veel taxa afnemen lang na de hoofd-extinctiegebeurtenissen, terwijl andere diversifieerden.
Jay Gould → 3 lagen:
1. Microevolutie in populaties en soorten
2. Differentiële proliferatie en extinctie van soorten tijdens normale geologische tijden (species selection)
3. Vormen van de biota door massa extincties, verschillende taxa weg waar nieuwe evolutionaire radiaties voor in de
plek kunnen komen → evolutionaire geschiedenissen die grotendeels ontkoppeld zijn van eerdere.
Veel clades radiated in soortenrijkdom en ecologische ongelijkheid waar ze ecological opportunity vonden = veel open
ecologische niches. Diversificatie van veel clades versnelde toen ze naar nieuwe geografische gebieden uitbreidden. Key
adaption = kenmerken waarmee een lineage op een nieuwe manier met de omgeving kan omgaan en nieuwe bronnen kan
gebruiken → laten soortendiversiteit toenemen (voorbeeld: vleugels bij insecten). Zulke key adapties achterhalen → diversiteit
van verschillende clades die onafhankelijk een gelijkwaardige nieuw kenmerk evolueerden, kunnen worden vergeleken met de
diversiteit van hun zustergroep die het voorouderlijke kenmerk behouden. Aangezien zustertaxa even oud zijn, kan het verschil
in aantal soorten niet komen door leeftijd. Als de convergent geëvolueerde eigenschap steeds wordt geassocieerd met hoge
diversiteit, is dit ondersteuning voor de hypothese dat de eigenschap een hogere oorsprong-snelheid of een lagere
extinctiesnelheid veroorzaakte (zie volgende bladzijde voor voorbeeld). Deze methode = replicated sistergroup comparison.
Diversiteit zorgt voor diversiteit → door herbivoren, kwamen er veel verdedigingsmechanismen in planten.
In sommige gevallen resulteert hogere diversiteit uit factoren die waarschijnlijkheid of snelheid van speciatie verhogen.
