Boeksamenvatting Evolutie 2
(Bruin is wat er in het besprekings-college is verteld en nog miste in de boeksamenvatting)
Week 2: Geografie van de Biodiversiteit
Hoofdstuk 18 The Geography of Evolution
Inleiding
Wallis en Darwin begonnen als naturalisten en zijn nu beschouwd als evolutie-biologen.
De agrarische mens is ontdekt door een archeoloog die eigenlijk alleen een vingerkootje vond,
maar hierin vonden we een heel genoom.
Naturalisten begonnen met het beschrijven van de fauna en flora verschillen tussen
verschillende regio’s van de wereld in de 18’de eeuw en zo werd de studie van biografie
geïnitieerd, de geografische distributie van organismes. De geografische distributie van een
taxon kunnen we het best uitleggen bij historische omstandigheden of bij ecologische factoren.
Daarom verdelen we het veld ook in historische biogeografie en ecologische biogeografie.
Biogeografische bewijzen voor evolutie
Darwin liet in de Origin of Species meerdere biografische feiten zien die tegen de hypothese
van creationisme ingingen maar juist weer klopte als een soort:
1. Een precieze plek had waar hij ontstaan was (Neither the similarity nor the dissimilarity
of the inhabitants of various regions can be wholly accounted for by climatal and other
physical conditions)
2. Darwin constateerde dat het gek is dat als er een god was, als er dezelfde ecosystemen
overal rond de wereld voorkomen maar soorten verschillen
3. Een bredere verdeling door verspreiding kent (Barriers of any kind, or obstacles to free
migration are related in a close and important manner to the differences between the
productions of various regions)
4. Modificeert en leidt tot nakomelingen in de verschillende regio's waarin hij zich verspreid.
(Inhabitants of the same continent or the same sea are related, although the species
themselves differ from place to place)
Verschillende klimaten en habita komen voor aan de ene kant van de wereld en aan de andere,
maar de organismen erin zijn niet niet verwant -> convergente evolutie.
Darwin wilde laten zien dat soorten niet ontstaan zijn in verschillende gebieden maar zijn
begonnen in een gebied en verspreid vanuit daar.
1. Op eilanden zijn er alleen organismen die in staat zijn tot grote-afstand-verspreiding.
2. Veel continentale soorten blonken uit op eilanden, als ze daar heen genomen waren
door de mens.
3. Veel soorten, op een eiland, zijn verwant aan soorten van het dichtstbijzijnde vasteland.
4. De proportie van soorten die op het eiland zitten, is hoog wanneer de mogelijkheid tot
verspreiding naar het eiland toe laag is.
,Major Patterns of Distribution
De geografische distributie van bijna elke soort is gelimiteerd tot
een bepaalde hoogte en veel taxa zijn gebonden (endemic) aan
een bepaalde geografische regio. Wallace’s line: De grens tussen
verschillende groepen organismen waaruit blijkt dat organismen in
dezelfde regio meer op elkaar lijken dan twee aparte regions. ->
hierdoor ontstonden biogeografische rijken: grote regio's dat
karakteristieke dier-/plant-taxa hebben. Deze delen hebben in hun
geschiedenis helemaal niet dicht bij elkaar gelegen maar nu
kunnen organismen wel er makkelijk ‘overheen’. Nu
kan er uitwisseling plaats vinden dus over tijd zal de
Wallace line verdwijnen. -> Voorbeeld van
geografische geschiedenis. De grenzen tussen
biogeografische taxa kunnen niet zomaar getrokken
worden want sommige taxa infiltreren buurregio's tot
op een bepaalde hoogte. -> Japanse duizendknoop
is hiervan een voorbeeld Sommige taxa hebben
disjunct distributies: Deze hebben verschillende
representatieven in elk gebied dat ze bezetten.
Historical factors affecting geographic
distributions
Soorten vergroten hun gebied door middel van verspreiding (dispersal) = de beweging van
individuen. Vicariance refereert naar de separatie van populaties in een wijdverspreide soort
door middel van barrières (geologische, klimaat, habitat). De gescheiden populaties lopen
uiteen en worden vaak verschillende (sub-)soorten of hogere taxa. In veel gevallen leggen
verspreiding vicaniantie en extinctie samen de distributie uit.
Historical Explanations of Geographic Distributions
Vicariantie, dispersie, uitsterving
Biogeografiërs gebruiken een aantal richtlijnen voor de geschiedenis van distributies.
- De distributie van een taxon kan niet uitgelegd worden met een gebeurtenis dat gebeurt
is voordat de taxon ontstaan is.
- Een taxon is ontstaan in een regio waar hij het meest divers is (discussieerbaar, want
veranderingen in de omgeving kunnen de distributie van een taxon drastisch
veranderen)
- Fossielen kunnen aantonen dat een taxon geprofileerd is in een gebied voordat hij
verscheen in de andere.
- Geologische data kan de verdwijning en opkomst van barrières weergeven
Phylogenetische methodes zijn de beginselen van de historische biogeografie -> determineren
welk onderdeel vicariantie, extinctie en verspreiding hebben in de geschiedenis van distributie.
,Vicariance
Veranderingen in klimaat en in de configuratie van land en zee hebben ervoor gezorgt dat
populaties spreiden en verschillende soorten werden. Disjunct distributie moet toegeschreven
worden bij verspreiding en het lijkt waarschijnlijk dat verspreiding disjunct distributie meer
beschrijft dan vicariance dat doet. -> een soort wordt gescheiden door middel van een barriere
van zijn voorouderlijke soort.
Dispersal
De normale verspreidingsprocessen die bij elke generatie voorkomen verklaren de graduele
verspreiding van soorten via andere habita naar nieuwe gebieden, waar ze kunnen
differentiëren in andere soorten (allopatrische of parapatrische speciatie). Organismen
verspreiden zich soms lange afstanden over niet geschikte habitat, waardoor er een zeldzame
en zelfs onwaarschijnlijke kolonisatie ontstaat. Deze soort geeft vaak aanleiding tot een
volgende soort, die soms adapteert. Biogeografiërs onderzoeken vaak de eilanden van Hawai,
omdat ze een erg interessante geologische geschiedenis hebben. De eilanden zijn gevormd als
een tektonische plaat noordwest bewoog over hotspots, waardoor er een vulkanisch gebied
ontstond. De jongste lineages op de andere eilanden bezetten het jongste eiland (dus niet van
jong naar oud eiland).
-> Paarden kwamen oorspronkelijk uit Amerika, zijn vanuit daar verspreid. In Amerika zijn ze
uiteindelijk uitgestorven maar ontdekkers namen ze weer mee terug naar Amerika.
Phylogeography
-> founder effect
Dit is de beschrijving en analyse van processen, dat de geografische distributie van lineages
van genen, besturen binnen soorten en nauw verwante soorten (om inzicht te krijgen in de
beweging van verspreiding in het verleden en de huidige distributie). Deze processen omvatten
de verspreiding van de organismen die deze genen dragen, zodat fylogeografie een inzicht
weergeeft op de voorgaande bewegingen van soorten en de geschiedenis waarbij verspreiding
en vicariance de huidige distributie determineren.
Fylogeografische studies hebben de uitbreiding van soorten van het Pleistocene refugia
bestudeerd na de ijstijden. Waaruit blijkt dat deze voorvallen als de verandering van zeeniveau
geografische patronen van genetische variatie meenemen.
Geographic Range Limits: Ecology and Evolution
Disipersie limitaties, Niche beschikbaarheid, competitieve exclusie.
De geografische distributie van een soort is ook afhankelijk van andere factoren. Zo kunnen
moeilijkheden leiden tot migratie van een soort. -> voortplanting is onder andere lastig in kleine
groepen.
Dispersal limitations
De grens van een geografische range van een organisme is soms bepaald door ongunstige
factoren. Deze grens kan ook nonequilibrium zijn, waardoor een organisme, zodra hij over deze
, grens komt, og wel kan floreren. Zelfbevruchtende planten zullen een andere range hebben dan
reproducerende planten omdat zij niet naar een partner hoeven te zoeken (of naar hun pollen).
Ecological niches
Een niche kan ook temporeel zijn -> tijd en ruimte (-> nachtdieren). Realised environmental
space: waarin de afhankelijke variabele voorkomen. Potentiële niche: waarin een soort voort
zou kunnen komen (dit betekent niet dat de soort hier voorkomt -> niches kunnen overlappen).
Het is in het veld heel lastig te om een niche te beschrijven want we kunnen niet alle variabelen
meten. Een soort kan voortbestaan als hij zijn omgeving kan tolereren. Abiotische en biotische
factoren hebben hier dus invloed op. G. Evelyn Hutchinson gedefinieerde de fundamentele
ecologische niche als een niche waarin een soort een positieve groei kan hebben. -> Een
bepaalde locatie kan in de soort zijn fundamentele niche vallen als de factoren in de
tolerantiegrenzen van het organisme vallen maar valt weer buiten de niche wanneer een
variabele, als de laagste wintertemperatuur erbuiten valt. Het competitieve uitsluiting
principe (exclusion) houdt in dat soorten die te gelijk zijn aan elkaar in hun niche niet samen
kunnen leven. Hoe kleiner de niche overlap (hoe groter de divergentie), hoe makkelijker soorten
bij elkaar kunnen voorkomen. (LET OP ALLOPATRIE: Soorten die niet bij elkaar voorkomen
totdat je de barrière weg haalt). Bij verwante zie je vaak fylogenetische niche conservatie:
gelijke ecologische benodigdheden dat ze hebben gekregen van een gemeenschappelijke
voorouder. (Nauw verwante soorten hebben vaak dezelfde niches, omdat ze deze dus mee
gekregen van een gemeenschappelijke voorouder).
Niche conservatie heeft een onderdeel in ons bewustzijn van de geografische distributie van
veel clades.
Geographic Patterns of Diversity
Breedte diversiteits gradient: De hoeveelheid soorten (of andere taxa) neemt af met
toenemende breedtegraad, dit geldt voor land en zee-organismen. Deze
hypotheses zijn de reden voor dit patroon:
- Ecologische factoren zijn waarschijnlijk in staat om tropischere soorten te
laten samenleven in een stabiele community. K is hoger in tropische
gebieden dan in temperate gebieden DN /dt=r∗N (1−( N / K )).
- Je hebt hiernaast ook de ‘diversification rate hypothesis’. -> de toename in
diversiteit is groter in de tropen voor een lange tijd omdat er een hogere
speciatie ratio is en/of een lagere extinctie ratio.
- Tijd en area hypothese: De tropen hebben simpelweg meer tijd gehad om
soorten te accumuleren. Tropische omgevingen en vegetatie hebben meer
areas bezet voor langere tijd dan andere omgevingen. -> Daarom is daar de
grootste diversiteit. De wereld heeft langer in een warmer klimaat gezeten -
> dit komt dus simpelweg gewoon langer voor. Deze hypothese is het
meest ondersteund.
Evolutionaire dynamieken over vele jaren zouden het ook kunnen verklaren.
-> G. Ledyard Stebbins met het ‘cradle’ (wieg -> area) of ‘museum’ (Museum -> tijd)
idee. -> gebaseerd op fylogenetische niche conservatie
