Hoofdstuk 22: Fylogenetische reconstructie
§1: fylogenieën tonen evolutionaire relaties
Fylogenie is de evolutionaire geschiedenis van een soort of een groep soorten.
Biologen reconstrueren fylogenieën met behulp van systematiek. Systematiek is
gericht op het classificeren van organismen en het bepalen van hun evolutionaire
relaties. Dit doen zij bijv. door het maken van een evolutionaire boom (zie afbeelding
hiernaast).
Om verwarring te voorkomen bij het communiceren over soorten in een internationaal onderzoek, verwijzen
biologen naar organismen met Latijnse wetenschappelijke namen. Het tweedelige formaat van de
wetenschappelijke naam, wordt een binomiaal genoemd en werd ingesteld door Linnaeus.
Het eerste deel van een binomiaal is de naam van het geslacht waartoe de soort behoord. Het tweede deel, de
soortnaam genoemd, is uniek voor elke soort binnen het geslacht. Geslacht -> Een taxonomische categorie die
boven de ‘soorten’ staat. Een voorbeeld van een binomiaal is Panthera pardus, de wetenschappelijke naam v/d
luipaard. Het geslacht wordt altijd met een hoofdletter geschreven en het hele binomiaal cursief. Nieuw
gecreëerde wetenschappelijke namen zijn ook gelatiniseerd, je mag een nieuw insect naar een vriend
vernoemen, maar je moet een Latijnse uitgang toevoegen.
Voor de volgorde van deze sortering kun je de volgende geheugensteun onthouden,
waarvan stam ook wel bekend staat als Phyla:
De RIJKe STAM Kibbelt Over FAMILIE Ge-Schillen.
O I T L R A E O
M J A A D M S O
E K M S E I L R
I S L A T
N E I C
E H
T
De genoemde groep op elk niveau van de
hiërarchie wordt een taxon genoemd. Deze taxonomie is een
manier om de menselijke kijk op de wereld structuur te geven.
De evolutionaire geschiedenis van een groep organismen kan
worden weergegeven in een vertakkingsdiagram dat een
fylogenetische boom/ evolutionaire boom wordt genoemd.
Soms hebben systematisten een soort binnen een geslacht
geplaatst waartoe het niet behoort. Een reden om het
organisme ‘fout’ te plaatsen kan zijn dat een soort in de loop van de evolutie een belangrijk kenmerk verloren
is dat door zijn naaste verwanten wordt gedeeld. Als DNA of ander nieuw bewijs er dan op wijst dat deze
verkeerd is geplaatst, kan het opnieuw worden geclassificeerd.
Dergelijke moeilijkheden bij het afstemmen van Linnaean-
classificatie met fylogenie hebben ertoe geleid dat veel
systematisten hebben voorgesteld om classificatie volledig op
evolutionaire relaties te baseren. Dit is terug te zien bij de
verdeling van vogels onder de groep reptielen. Terwijl deze een
andere wetenschappelijke naam hebben. Vogels zijn
geëvolueerd uit een groep reptielen, waardoor ze op de
evolutionaire boom daaronder zijn verdeeld.
Bij de fylogenetische bomen kun je relaties terugvinden in
vertakkingspunten. Elk vertakkingspunt weergeeft een gemeenschappelijke voorouder van twee evolutionaire
lijnen die ervan afwijken. Een evolutionaire afstamming is een opeenvolging van een voorouderlijk organisme.
Groepen organismen die een directe gemeenschappelijke voorouder delen die niet door een andere groep
wordt gedeeld., worden zustertaxa genoemd. kWanneer je vertakkingspunten uit een boom laat roteren,
veranderd de samenstelling v/d boom niet, maar ziet het er wel heel anders uit.
Daarnaast heb je ook diverse vormen van boomdiagrammen; Verticale boom en een diagonale boom. Al deze
variaties veranderd niet de evolutionaire relaties tussen de organismen.
, De bomen zijn altijd geworteld. Dit betekent dat een vertakkingspunt in de boom (vaak het verst naar links
getekend), de meest recente gemeenschappelijke voorouder van alle taxa in de boom vertegenwoordigd. Een
afstamming die vroeg in de geschiedenis van de groep afwijkt van alle andere leden van zijn groep, wordt een
basaal taxon genoemd.
Fylogenetische bomen zijn bedoeld om afstammingspatronen te laten zien, niet om fenotypische
overeenkomsten te vertonen. Ook kun je niet de leeftijden van de taxa of vertakkingspunten in een boom
afleiden. Ten derde mogen we er niet van uitgaan dat een taxon op een fylogenetische boom is geëvolueerd uit
het taxon ernaast. De chimpansee is bijvoorbeeld niet geëvolueerd uit de mens of andersom, ze hebben alleen
een gezamenlijke voorouder.
§2: Fylogenieën worden afgeleid uit morfologische en moleculaire gegevens.
Om fylogenie af te leiden, moet er zoveel mogelijk informatie worden verzameld over morfologie, genen en
biochemie van de relevante organismen. De fenotypische en genetische overeenkomsten als gevolg van
gedeelde voorouders worden ook als homologieën gezien (H21 legt deze term goed uit).
Over het algemeen zijn organismen die vergelijkbare morfologieën of DNA-Sequenties delen nauwer verwant
dan organismen met enorm verschillende structuren of sequenties. In sommige gevallen
kan de morfologische divergentie tussen verwante soorten echter groot zijn en hun
genetische divergentie klein (of omgekeerd).
Zo heb je divergente, convergente en parallelle evolutie. Bij divergent evolueert eenzelfde
soort 2 totaal verschillende eigenschappen. Bij parallelle, blijft dit gelijk en bij convergente
evolueren twee verschillende soorten tot dezelfde eigenschap.
Een mogelijke bron van verwarring ontstaat door convergente evolutie, waarbij analoge structuren ontstaan.
Deze ontstaan door eenzelfde soort leefomgeving, waarbij soorten zich dus ongeveer gelijk moeten aanpassen.
Een aanwijzing om onderscheid te maken tussen homologie en analogie is de complexiteit van de personages
die worden vergeleken. Hoe meer elementen vergelijkbaar zijn, hoe waarschijnlijker het is dat de structureren
zijn geëvolueerd uit dezelfde voorouder. Hetzelfde argument geldt voor
vergelijkingen op gen niveau. Als genen in twee organismen veel delen van hun
nucleotidesequenties delen, is het waarschijnlijk dat de genen homoloog zijn.
Bij soorten die verwant zijn, verschillen de sequenties vaak maar op één of enkele
plaatsen. Daarentegen hebben vergelijkbare nucleïnezuursequenties in verre
verwante soorten gewoonlijk verschillende basen op veel plaatsen en kunnen
verschillende lengtes voorkomen. Dit komt door invoegingen en deleties die zich
gedurende lange tijd ophopen.
In de afbeelding hiernaast zie je hoe de DNA-sequenties van 2 verschillende soorten
steeds meer uiteenlopen, maar dat een paar sequenties hetzelfde blijven.
Ook bij moleculaire overeenkomsten moet je goed kijken of het niet gaat om
analogie. In organismen die niet nauw verwant lijken te zijn, kunnen basen die
overeenkomen ook toevallige overeenkomsten zijn.
Verschillende soortconcepten:
In de biologie zijn er verschillende definities over de term “Soort”. Hieronder staan de 3 concepten
weergegeven, welke term er wordt gebruikt hangt af van de context:
> Fylogenetische/evolutionaire soortconcept: De kleinst mogelijke verzameling van organismen met een
gemeenschappelijke voorouder.
> Biologisch soortconcept: Een verzameling organismen, die onder natuurlijke omstandigheden tot
geslachtelijke voortplanting komen en daarbij vruchtbare nakomelingen kunnen produceren.
> Ecologisch soortconcept: Een set van organismen die een bepaalde niche hebben in een ecosysteem.
§3: Gedeelde karakters worden gebruikt om fylogenetische bomen te construeren
Cladistiek is een analysemethode die gebruikt wordt om de evolutionaire relaties tussen organismen te
bepalen. Met behulp van deze methode proberen biologen soorten in groepen te plaatsen, die clades worden
genoemd. Clades bevatten elk een voorouderlijke soort en al zijn nakomelingen. Clades zijn weer ingedeeld in
grotere clades, net als de categorieën van de taxonomie. Zo staat de katten groep voor een clade binnen een
grotere clade, de carnivoren, die o.a. ook weer de kleine honden clade bevat.
Een taxon is alleen gelijk aan een clade als het monofyletisch is. Dit houdt in dat
het bestaat uit een voorouderlijk soort en al zijn nakomelingen.
§1: fylogenieën tonen evolutionaire relaties
Fylogenie is de evolutionaire geschiedenis van een soort of een groep soorten.
Biologen reconstrueren fylogenieën met behulp van systematiek. Systematiek is
gericht op het classificeren van organismen en het bepalen van hun evolutionaire
relaties. Dit doen zij bijv. door het maken van een evolutionaire boom (zie afbeelding
hiernaast).
Om verwarring te voorkomen bij het communiceren over soorten in een internationaal onderzoek, verwijzen
biologen naar organismen met Latijnse wetenschappelijke namen. Het tweedelige formaat van de
wetenschappelijke naam, wordt een binomiaal genoemd en werd ingesteld door Linnaeus.
Het eerste deel van een binomiaal is de naam van het geslacht waartoe de soort behoord. Het tweede deel, de
soortnaam genoemd, is uniek voor elke soort binnen het geslacht. Geslacht -> Een taxonomische categorie die
boven de ‘soorten’ staat. Een voorbeeld van een binomiaal is Panthera pardus, de wetenschappelijke naam v/d
luipaard. Het geslacht wordt altijd met een hoofdletter geschreven en het hele binomiaal cursief. Nieuw
gecreëerde wetenschappelijke namen zijn ook gelatiniseerd, je mag een nieuw insect naar een vriend
vernoemen, maar je moet een Latijnse uitgang toevoegen.
Voor de volgorde van deze sortering kun je de volgende geheugensteun onthouden,
waarvan stam ook wel bekend staat als Phyla:
De RIJKe STAM Kibbelt Over FAMILIE Ge-Schillen.
O I T L R A E O
M J A A D M S O
E K M S E I L R
I S L A T
N E I C
E H
T
De genoemde groep op elk niveau van de
hiërarchie wordt een taxon genoemd. Deze taxonomie is een
manier om de menselijke kijk op de wereld structuur te geven.
De evolutionaire geschiedenis van een groep organismen kan
worden weergegeven in een vertakkingsdiagram dat een
fylogenetische boom/ evolutionaire boom wordt genoemd.
Soms hebben systematisten een soort binnen een geslacht
geplaatst waartoe het niet behoort. Een reden om het
organisme ‘fout’ te plaatsen kan zijn dat een soort in de loop van de evolutie een belangrijk kenmerk verloren
is dat door zijn naaste verwanten wordt gedeeld. Als DNA of ander nieuw bewijs er dan op wijst dat deze
verkeerd is geplaatst, kan het opnieuw worden geclassificeerd.
Dergelijke moeilijkheden bij het afstemmen van Linnaean-
classificatie met fylogenie hebben ertoe geleid dat veel
systematisten hebben voorgesteld om classificatie volledig op
evolutionaire relaties te baseren. Dit is terug te zien bij de
verdeling van vogels onder de groep reptielen. Terwijl deze een
andere wetenschappelijke naam hebben. Vogels zijn
geëvolueerd uit een groep reptielen, waardoor ze op de
evolutionaire boom daaronder zijn verdeeld.
Bij de fylogenetische bomen kun je relaties terugvinden in
vertakkingspunten. Elk vertakkingspunt weergeeft een gemeenschappelijke voorouder van twee evolutionaire
lijnen die ervan afwijken. Een evolutionaire afstamming is een opeenvolging van een voorouderlijk organisme.
Groepen organismen die een directe gemeenschappelijke voorouder delen die niet door een andere groep
wordt gedeeld., worden zustertaxa genoemd. kWanneer je vertakkingspunten uit een boom laat roteren,
veranderd de samenstelling v/d boom niet, maar ziet het er wel heel anders uit.
Daarnaast heb je ook diverse vormen van boomdiagrammen; Verticale boom en een diagonale boom. Al deze
variaties veranderd niet de evolutionaire relaties tussen de organismen.
, De bomen zijn altijd geworteld. Dit betekent dat een vertakkingspunt in de boom (vaak het verst naar links
getekend), de meest recente gemeenschappelijke voorouder van alle taxa in de boom vertegenwoordigd. Een
afstamming die vroeg in de geschiedenis van de groep afwijkt van alle andere leden van zijn groep, wordt een
basaal taxon genoemd.
Fylogenetische bomen zijn bedoeld om afstammingspatronen te laten zien, niet om fenotypische
overeenkomsten te vertonen. Ook kun je niet de leeftijden van de taxa of vertakkingspunten in een boom
afleiden. Ten derde mogen we er niet van uitgaan dat een taxon op een fylogenetische boom is geëvolueerd uit
het taxon ernaast. De chimpansee is bijvoorbeeld niet geëvolueerd uit de mens of andersom, ze hebben alleen
een gezamenlijke voorouder.
§2: Fylogenieën worden afgeleid uit morfologische en moleculaire gegevens.
Om fylogenie af te leiden, moet er zoveel mogelijk informatie worden verzameld over morfologie, genen en
biochemie van de relevante organismen. De fenotypische en genetische overeenkomsten als gevolg van
gedeelde voorouders worden ook als homologieën gezien (H21 legt deze term goed uit).
Over het algemeen zijn organismen die vergelijkbare morfologieën of DNA-Sequenties delen nauwer verwant
dan organismen met enorm verschillende structuren of sequenties. In sommige gevallen
kan de morfologische divergentie tussen verwante soorten echter groot zijn en hun
genetische divergentie klein (of omgekeerd).
Zo heb je divergente, convergente en parallelle evolutie. Bij divergent evolueert eenzelfde
soort 2 totaal verschillende eigenschappen. Bij parallelle, blijft dit gelijk en bij convergente
evolueren twee verschillende soorten tot dezelfde eigenschap.
Een mogelijke bron van verwarring ontstaat door convergente evolutie, waarbij analoge structuren ontstaan.
Deze ontstaan door eenzelfde soort leefomgeving, waarbij soorten zich dus ongeveer gelijk moeten aanpassen.
Een aanwijzing om onderscheid te maken tussen homologie en analogie is de complexiteit van de personages
die worden vergeleken. Hoe meer elementen vergelijkbaar zijn, hoe waarschijnlijker het is dat de structureren
zijn geëvolueerd uit dezelfde voorouder. Hetzelfde argument geldt voor
vergelijkingen op gen niveau. Als genen in twee organismen veel delen van hun
nucleotidesequenties delen, is het waarschijnlijk dat de genen homoloog zijn.
Bij soorten die verwant zijn, verschillen de sequenties vaak maar op één of enkele
plaatsen. Daarentegen hebben vergelijkbare nucleïnezuursequenties in verre
verwante soorten gewoonlijk verschillende basen op veel plaatsen en kunnen
verschillende lengtes voorkomen. Dit komt door invoegingen en deleties die zich
gedurende lange tijd ophopen.
In de afbeelding hiernaast zie je hoe de DNA-sequenties van 2 verschillende soorten
steeds meer uiteenlopen, maar dat een paar sequenties hetzelfde blijven.
Ook bij moleculaire overeenkomsten moet je goed kijken of het niet gaat om
analogie. In organismen die niet nauw verwant lijken te zijn, kunnen basen die
overeenkomen ook toevallige overeenkomsten zijn.
Verschillende soortconcepten:
In de biologie zijn er verschillende definities over de term “Soort”. Hieronder staan de 3 concepten
weergegeven, welke term er wordt gebruikt hangt af van de context:
> Fylogenetische/evolutionaire soortconcept: De kleinst mogelijke verzameling van organismen met een
gemeenschappelijke voorouder.
> Biologisch soortconcept: Een verzameling organismen, die onder natuurlijke omstandigheden tot
geslachtelijke voortplanting komen en daarbij vruchtbare nakomelingen kunnen produceren.
> Ecologisch soortconcept: Een set van organismen die een bepaalde niche hebben in een ecosysteem.
§3: Gedeelde karakters worden gebruikt om fylogenetische bomen te construeren
Cladistiek is een analysemethode die gebruikt wordt om de evolutionaire relaties tussen organismen te
bepalen. Met behulp van deze methode proberen biologen soorten in groepen te plaatsen, die clades worden
genoemd. Clades bevatten elk een voorouderlijke soort en al zijn nakomelingen. Clades zijn weer ingedeeld in
grotere clades, net als de categorieën van de taxonomie. Zo staat de katten groep voor een clade binnen een
grotere clade, de carnivoren, die o.a. ook weer de kleine honden clade bevat.
Een taxon is alleen gelijk aan een clade als het monofyletisch is. Dit houdt in dat
het bestaat uit een voorouderlijk soort en al zijn nakomelingen.
