Samenvatting
PB0602
Biologische grondslagen: cognitie
Hans Smits
,Toelichting
Deze samenvatting betreft het boek van Ward (2015), The Student’s Guide to Cognitive Neu-
roscience, 3rd ed. London New York: Psychology Press, Taylor & Francis Group. Daarnaast is
relevante informatie uit yOUlearn en een samenvatting van de artikelen die deel uitmaken
van de examenstof in de samenvatting terug te vinden.
Uitleg van de gebruikte kleuren:
Begrip of definitie
Box met aanvullende informatie
Afbeelding
Tentamenstof uit artikelen
Tabel
Tentamenstof uit yOUlearn
2
,Inhoud
Deel I – Het brein ..................................................................................................................................... 5
Thema 1 - Het brein ontleed ............................................................................................................... 5
Activeren van voorkennis ............................................................................................................... 5
Hoofdstuk 2: Introductie tot het brein ........................................................................................... 6
2.1 Structuur en functie van het neuron .................................................................................... 6
2.2 De grove structuur van het brein ......................................................................................... 8
2.3 De cerebrale cortex ............................................................................................................ 10
2.4 De subcortex....................................................................................................................... 12
2.5 De middenhersenen en achterhersenen............................................................................ 13
Kernbegrippen thema 1 ................................................................................................................ 14
Thema 2 - Het brein in ontwikkeling ................................................................................................. 15
Hoofdstuk 16: Het ontwikkelende brein ...................................................................................... 15
16.1 Ontwikkeling van de hersenenstructuur .......................................................................... 16
16.2 Ontwikkeling van hersenfuncties: gevoelige perioden en aangeboren kennis ............... 17
16.3 Gedragsgenetica ............................................................................................................... 19
16.4 Verder dan nature versus nurture: wisselwerking tussen genen en omgeving ............... 21
Kolb & Whishaw (2015). Hoofdstuk 23: Breinontwikkeling en plasticiteit .................................. 22
23.2 Ontwikkeling van de menselijke hersenen....................................................................... 22
23.3 Beeldvormingsonderzoek naar hersenontwikkeling ........................................................ 26
23.5 Omgevingsinvloeden op hersenontwikkeling .................................................................. 27
Kernbegrippen thema 2 ................................................................................................................ 30
Thema 3 - Het brein in beeld ............................................................................................................ 31
Hoofdstuk 3: Het elektrofysiologische brein ................................................................................ 31
3.1 Op zoek naar neurale representaties: single-cell recordings ............................................. 31
3.2 Elektro-encefalografie en event-related potentials ........................................................... 33
3.3 Mentale chronometrie in elektrofysiologie en cognitieve psychologie ............................. 35
3.4 Magneto-encefalografie ..................................................................................................... 37
Hoofdstuk 4: Het brein in beeld gebracht .................................................................................... 38
4.1 Structurele beeldvorming................................................................................................... 38
4.2 Functionele beeldvorming.................................................................................................. 39
4.3 Van beeld naar cognitieve theorie: experimenteel design ................................................ 42
4.4 Analyseren van data van functionele beeldvorming .......................................................... 45
4.5 Interpreteren van data van functionele beeldvorming ...................................................... 47
4.6 Verschillen tussen data van functionele beeldvorming en lesiemethoden ....................... 48
4.7 Lezen van het brein ............................................................................................................ 49
Kernbegrippen thema 3 ................................................................................................................ 50
Deel II – Cognitieve functies .................................................................................................................. 52
Thema 4 - Actie ................................................................................................................................. 52
Hoofdstuk 8: Het handelende brein ............................................................................................. 52
8.1 Een cognitief raamwerk voor beweging en actie ............................................................... 52
8.2 De rol van de frontaalkwabben bij beweging en actie ....................................................... 53
8.3 Het plannen van handelingen: het SAS-model................................................................... 55
8.4 Eigenaarschap en bewustheid van handelingen ................................................................ 56
8.5 Begrijpen en imiteren van handelingen ............................................................................. 57
8.6 Hanteren van objecten ....................................................................................................... 58
8.7 Voorbereiding en uitvoering van handelingen................................................................... 61
Kernbegrippen thema 4 ................................................................................................................ 64
3
, Thema 5 – Auditieve waarneming .................................................................................................... 65
Hoofdstuk 10: Het horende brein ................................................................................................. 65
10.1 De aard van geluid ............................................................................................................ 65
10.2 Van oor naar brein............................................................................................................ 65
10.3 Verwerking van auditieve informatie ............................................................................... 67
10.4 Muziekperceptie............................................................................................................... 70
10.5 Stemperceptie .................................................................................................................. 72
10.6 Spraakperceptie ............................................................................................................... 72
Kernbegrippen thema 5 ................................................................................................................ 76
Thema 6 – Aandacht ......................................................................................................................... 77
Hoofdstuk 7: Het oplettende brein............................................................................................... 77
7.1 Ruimtelijk en niet-ruimtelijk aandachtsproces .................................................................. 77
7.2 De rol van de pariëtaalkwabben bij aandacht.................................................................... 77
7.3 Aandachtstheorieën ........................................................................................................... 81
7.4 Neglect als stoornis van ruimtelijke aandacht en bewustzijn ............................................ 84
Kernbegrippen thema 6 ................................................................................................................ 86
Thema 7 – Geheugen ........................................................................................................................ 87
Hoofdstuk 9: Het herinnerende brein .......................................................................................... 87
9.1 Kortetermijn- en werkgeheugen ........................................................................................ 87
9.2 Verschillende soorten langetermijngeheugen ................................................................... 90
9.3 Amnesie .............................................................................................................................. 91
9.4 Functies van de hippocampus en de mediale temporaalkwabben.................................... 93
9.5 Theorieën van herinneren, weten en vergeten ................................................................. 96
9.6 De rol van de prefrontale cortex bij langetermijngeheugen .............................................. 99
Kernbegrippen thema 7 .............................................................................................................. 101
Thema 8 – Executieve functies........................................................................................................ 102
Hoofdstuk 14: Het executieve brein ........................................................................................... 102
14.1 Anatomische en functionele onderverdeling van de prefrontale cortex ....................... 102
14.2 Executieve functies in de praktijk................................................................................... 104
14.3 De organisatie van executieve functies .......................................................................... 106
14.4 De rol van de voorste cingulate cortex in executieve functies ...................................... 110
Kernbegrippen thema 8 .............................................................................................................. 111
Thema 9 – Emoties .......................................................................................................................... 112
Hoofdstuk 15: Het sociale en emotionele brein ......................................................................... 112
15.1 Emotietheorieën............................................................................................................. 113
15.2 Neurale substraten van emotieverwerking.................................................................... 115
15.3 Gezichten lezen .............................................................................................................. 118
15.4 Gedachten lezen ............................................................................................................. 120
Frith & Frith (2006). Hoe we voorspellen wat anderen gaan doen ............................................ 124
1. Inleiding .............................................................................................................................. 124
2. Kennis over mensen ........................................................................................................... 124
3. Kennis van gedrag, intenties, gevoelens en overtuigingen ................................................ 126
4. Bottom-up- en top-downprocessen bij sociale cognitie .................................................... 129
5. Conclusies ........................................................................................................................... 130
Kernbegrippen thema 9 .............................................................................................................. 131
Index .................................................................................................................................................... 132
4
,Deel I – Het brein
In deel I staan de volgende thema’s centraal: de anatomie van het brein, de ontwikkeling van
het brein en de wijze waarop het functioneren van het brein wordt gemeten en in beeld ge-
bracht. Het brein vormt samen met het ruggenmerg het centrale zenuwstelsel.
Thema 1 - Het brein ontleed
Activeren van voorkennis
Met onderstaande definities kunt u basiskennis van de hersenanatomie reactiveren.
Het zenuwstelsel
Het zenuwstelsel is het geheel aan zenuwen of neuronen. Het bestaat uit het centraal ze-
nuwstelsel en het perifere zenuwstelsel. Het centrale zenuwstelsel bevat onze hersenen en
het ruggenmerg. Het perifere zenuwstelsel is alles wat daar buiten ligt: het somatisch zenuw-
stelsel, dat de interactie tussen het lichaam en de buitenwereld bestuurt, en het autonome
zenuwstelsel, dat veel minder onder bewuste controle staat en het inwendig lichaam be-
stuurt. Het autonome zenuwstelsel bestaat uit het sympatisch zenuwstelsel, dat zorgt dat we
actief worden, en het parasympatisch zenuwstelsel, dat zorgt dat we tot rust komen.
Grove anatomie
Ons brein bestaat uit grote hersenen, kleine hersenen en de hersenstam, de plaats voor de
meest elementaire functies. Tussen schedel en brein bevinden zich drie hersenvliezen: dura
mater, arachnoidea en pia mater.
In het brein vormt een sulcus een groef in de hersenen. De fissuur is een bijzondere groef,
namelijk die tussen de twee hersenhelften. Een gyrus is een hersenwinding. Het corpus cal-
losum, de hersenbalk, verbindt de linker- en rechterhersenhelft. De verschillende hersen-
gebieden zijn onderling sterk verbonden, in een netwerk waarin informatie wordt uitgewis-
seld. Een neuron bestaat uit een cellichaam, dendrieten en een axon. De overdracht van
informatie vindt plaats via de synapsen. De axonen zijn omgeven door myeline, een stof die
voor betere geleiding zorgt. In de grijze stof in de hersenen bevinden zich voornamelijk celli-
chamen. De witte stof bevat vooral gemyeliniseerde axonen.
Cortex en subcorticale structuren
Een ventrikel bevat hersenvocht. Hersenkwabben zijn te verdelen in de frontaalkwab, de pa-
riëtaalkwab, de temporaalkwab en de occipitaalkwab.
De verschillende kwabben worden geassocieerd met specifieke gedragingen en functies. De
frontaalkwab zorgt bijvoorbeeld voor beweging, maar ook voor planning en somatosensori-
sche verwerking. In de pariëtaalkwab vindt integratie van zintuiglijke prikkels plaats. In de
occipitaalkwab wordt visuele informatie verwerkt. In de temporaalkwab bevinden zich ver-
schillende functies, zoals het geheugen en de verwerking van auditieve informatie.
De thalamus kan worden gezien als een ‘rangeerstation’ in de prikkelverwerking. Zintuiglijke
prikkels komen aan in de subcorticale thalamus en gaan vandaar naar de corticale structu-
ren. De basale ganglia zijn verantwoordelijk voor beweging en het initiëren daarvan. Het
limbisch systeem is verantwoordelijk voor de verwerking van emoties en het opslaan van
herinneringen. De hippocampus is belangrijk voor de verwerking van het geheugen. De
amygdala is cruciaal voor de verwerking van emoties.
5
,Hoofdstuk 2: Introductie tot het brein
Dit hoofdstuk vormt een introductie in de structuur van het brein, beginnend bij neuronen
tot aan de verschillende neuroanatomische systemen.
2.1 Structuur en functie van het neuron
Elk ▌neuron heeft dezelfde structuur, bestaande uit drie componenten: een ▌cellichaam (of
soma), ▌dendrieten en een ▌axon. Er zijn wel verschillen tussen typen neuronen.
Het cellichaam bevat de celkern en andere organellen. De kern bevat de genetische code,
betrokken bij de aanmaak van proteïne. Neuronen ontvangen informatie van andere neuro-
nen en bepalen dan welke informatie doorgegeven wordt aan volgende neuronen. Vanuit
het cellichaam vertakken zich dendrieten, die de informatie van nabije neutronen ontvan-
gen. Hun aantal en structuur kan verschillen, afhankelijk van het type neuron. Elk neuron
heeft vele dendrieten, maar slechts één axon (die zich wel kan vertakken in collateralen).
Neuronen bestaan uit drie basisde-
len: het cellichaam, dendrieten en
axonen.
Elektrische signalen worden actief
overgebracht door axonen door
middel van een actiepotentiaal. Sig-
nalen stromen passief door dendrie-
ten en soma, maar zetten een actie-
potentiaal in gang als hun samenge-
voegde potentiaal sterk genoeg is
bij het bereiken van de axon.
De axon loopt uit in een schijfvormige structuur, waar chemische signalen communicatie tus-
sen neuronen mogelijk maken via een smalle spleet, een ▌synaps. De twee neuronen die sa-
men de synaps vormen worden aangeduid als presynaptisch en postsynaptisch. Als een pre-
synaptisch neuron actief is wordt een elektrisch signaal, ▌actiepotentiaal genaamd, door de
axon geleid. Aan het uiteinde worden chemische stoffen afgegeven in de synaptische spleet.
6
,Deze stoffen heten ▌neurotransmitters. Neurotransmitters binden zich aan receptoren op de
dendrieten of het cellichaam van het postsynaptisch neuron en creëren een synaptisch po-
tentiaal. Dit wordt passief door de dendrieten en het soma van het postsynaptisch neuron
geleid. Als deze passieve signalen sterk genoeg zijn bij het bereiken van de axon in het post-
synaptisch neuron, ontstaat een actiepotentiaal (een actief elektrisch signaal) in dit neuron.
Het is belangrijk te beseffen dat elk postsynaptisch neuron vele synaptische signalen, gege-
nereerd door veel verschillende dendrieten, samenvoegt. Passieve geleiding vindt meestal
over kortere afstanden plaats, actieve geleiding ook over langere afstanden, door het ge-
bruik van actiepotentialen.
Elektrische signalen en het actiepotentiaal
Elk neuron is omgeven door een celmembraan, dat zich gedraagt als een slagboom bij de
passage van chemische stoffen. Binnen het membraan gedragen bepaalde proteïnemolecu-
len zich als poortwachters voor specifieke chemische stoffen. Deze stoffen bestaan onder
andere uit natrium- (Na+) en kaliumionen (K+). Het evenwicht tussen deze ionen binnen en
buiten het membraan zorgt voor een rustpotentiaal van -70 mV, waarbij de binnenzijde ne-
gatief is ten opzichte van de buitenzijde. Spanningsafhankelijke ionenkanalen zijn cruciaal bij
het genereren van een actiepotentiaal. Deze kanalen zijn alleen in axonen te vinden. Het
proces verloopt als volgt:
1. Als een positief signaal van voldoende sterkte door het axonmembraam stroomt, openen
zich de spanningsafhankelijke Na+-kanalen.
2. Als het kanaal wordt geopend kan Na+ de cel binnenkomen en vermindert het negatieve
potentiaal in de cel. De cel depolariseert. Bij ongeveer -50 mV wordt het membraam vol-
ledig doorlaatbaar en de lading in de cel wordt korte tijd tegengesteld. Deze plotselinge
depolarisatie en de daarop volgende repolarisatie vormt het actiepotentiaal.
3. Het negatieve potentiaal in de cel wordt hersteld door het naar buiten stromen van K+
door spanningsafhankelijke K+-kanalen en het sluiten van de spanningsafhankelijke Na+-
kanalen.
4. Gedurende een korte periode treedt hyperpolarisatie op, waarbij de binnenzijde negatie-
ver is dan in rusttoestand. Dat maakt het moeilijker voor de axon om meteen te depolari-
seren en voorkomt dat het actiepotentiaal ‘terugslaat’.
Een actiepotentiaal bestaat uit
meerdere fasen.
7
,Een actiepotentiaal in het ene deel van de axon opent aangrenzende spanningsgevoelige
Na+-kanalen, waardoor het actiepotentiaal zich over de lengte van de axon voortplant. De
geleiding langs de axon kan versneld worden als deze gemyeliniseerd is. ▌Myeline is een vet-
tige substantie rond de axon van sommige cellen, vooral van degene die bewegingssignalen
overbrengen. Het blokkeert de normale overdracht van Na+/ K+, waardoor het actiepotenti-
aal door passieve geleiding en over de lengte van de axon overspringt naar punten waar zich
geen myeline bevindt, de nodes van Ranvier. Beschadiging van myeline is verantwoordelijk
voor een aantal ziektebeelden, waaronder multiple sclerose.
Chemische signalen en het postsynaptisch neuron
Als het actiepotentiaal het uiteinde van de axon bereikt, zet het signaal een proces in wer-
king dat leidt tot de afgifte van neurotransmitters in de synaptische spleet. Proteïnerecep-
toren in het membraan van de postsynaptische neuronen binden zich aan de neurotransmit-
ters. Veel van deze receptoren zijn transmitterafhankelijke ionenkanalen. Dit zorgt voor een
plaatselijk stroom van Na+, K+ of chloride (Cl-), wat het synaptisch potentiaal teweegbrengt.
Sommige neurotransmitters hebben een remmend effect op het postsynaptisch neuron. Dit
wordt bereikt door de binnenkant van het neuron negatiever te maken dan normaal, en
daardoor moeilijker te depolariseren. Dat kan bijvoorbeeld door het openen van Cl--kana-
len. Andere neurotransmitters hebben juist een prikkelend effect op het postsynaptisch
neuron. Deze synaptische potentialen worden vervolgens passief geleid.
Hoe coderen neuronen informatie?
De amplitude van een actiepotentiaal varieert niet, maar het aantal potentialen per seconde
wel. Deze piekfrequentie houdt verband met de informatie die het neuron overbrengt. Neu-
ronen die gelijksoortige informatie overbrengen bevinden zich meestal bij elkaar. Hierdoor
ontstaat specialisatie van breingebieden.
Het soort informatie dat een neuron overbrengt heeft betrekking op de input die het ont-
vangt en de output die het verzendt naar andere neuronen. De functie van een breingebied
wordt dan ook bepaald door input en output. Dat een functie strikt gelokaliseerd kan wor-
den valt om die reden te betwisten.
2.2 De grove structuur van het brein
Grijze stof, witte stof en cerebrospinale vloeistof
Neuronen zijn georganiseerd in witte en grijze stof. ▌Grijze stof bestaat uit neuronale celli-
chamen. ▌Witte stof bestaat uit axonen en ondersteunende cellen, de ▌glia. Het brein be-
staat uit een ingewikkeld gevouwen massa grijze stof, de cerebrale cortex, waaronder de
witte stof ligt. In het midden van het brein, onder de witte stof, liggen weer grijze-stofstruc-
turen, de subcortex, met onder andere de basale ganglia, het limbisch systeem en het diën-
cefalon, de tussenhersenen. Banen van witte stof kunnen liggen tussen corticale gebieden in
dezelfde hersenhelft (associatiekanalen), tussen verschillende corticale gebieden in verschil-
lende hersenhelften (commissuren, zoals het ▌corpus callosum) of tussen corticale en sub-
corticale structuren (projectiekanalen).
De hersenen bevatten ook een aantal holle kamers. Deze ▌ventrikels zijn gevuld met cere-
brospinale vloeistof (CSF). CSF heeft een aantal nuttige functies, zoals het overbrengen van
afvalstoffen, de overdracht van signalen en het bieden van bescherming aan het brein.
8
, Er zijn drie soorten banen van witte
stof, afhankelijk van het type gebie-
den die verbonden worden.
De hersenen hebben vier ventrikels,
gevuld met cerebrospinale vloeistof.
De laterale ventrikels bevinden zich
in beide hemisferen, het derde ven-
trikel ligt om de subcorticale struc-
turen en het vierde ventrikel ligt in
de hersenstam.
Hiërarchische weergave van het centrale zenuwstelsel
De evolutie van het brein kan beter worden gezien als het toevoegen van extra structuren
aan bestaande dan als het vervangen van oudere structureren door nieuwe.
Plaatsbepaling en doorsneden
Een aantal aanwijzingen maak het mogelijk de plaats in het brein te bepalen: ▌anterieur (aan
de voorzijde, ook wel rostraal genoemd), ▌posterieur (aan de achterzijde, ook wel caudaal
genoemd), ▌superieur (aan de bovenzijde, ook wel ▌dorsaal genoemd) en ▌inferieur (aan de
onderzijde, ook wel ▌ventraal genoemd). De termen ▌lateraal en ▌mediaal worden gebruikt
om een plaats richting buitenkant of meer richting middelpunt aan te geven. De term medi-
aal wordt voor de hersenen in het algemeen gebruikt, maar ook om het midden van andere
structuren aan te duiden.
Van de hersenen kunnen tweedimensionale doorsneden worden gemaakt. Een coronale sec-
tie verwijst naar een doorsnede in het verticale vlak, door beide hersenhelften. Een sagittale
sectie verwijst naar een doorsnede in het verticale vlak door één van de hemisferen. Een axi-
ale sectie verwijst naar een doorsnede in het horizontale vlak.
9
, Het centraal zenuwstelsel is hiër-
archisch georganiseerd. De boven-
ste niveaus komen vanuit evoluti-
onair perspectief gezien overeen
met de nieuwste structuren.
Plaatsbepaling in de hersenen.
Naast de in de afbeelding gebruik-
te aanduidingen, worden ook de
termen lateraal en mediaal ge-
bruikt.
Verschillende doorsneden van de
hersenen
2.3 De cerebrale cortex
De cerebrale cortex bestaat uit twee gevouwen lagen van grijze stof, verdeeld over twee he-
misferen. Het oppervlak van de cortex is in de loop van de evolutionaire ontwikkeling steeds
verder geplooid. Hierdoor is de verhouding tussen oppervlakte en inhoud steeds groter ge-
worden. De windingen worden aangeduid als ▌gyrus, de groeven als ▌sulcus.
De cortex is maar ongeveer 3 mm dik en bestaat uit verschillende lagen. Deze lagen vormen
groepen van verschillende celtypen. Verschillende delen van de cortex hebben een verschil-
lende dikte van elk van de lagen. Het grootste deel van de cortex heeft zes belangrijke lagen,
de neocortex. Andere corticale gebieden zijn de mesocortex en de allocortex.
10
