The student’s guide to cognitive
neuroscience – Jamie Ward
Een Nederlandse vertaling van het studieboek "The student's guide to cognitieve
neuroscience" van Jamie Ward van de hoofdstukken 7, 8, 9, 10, 14 en 15. Dit
document bevat ook de afbeeldingen, figuren en tabellen uit het boek. Daarnaast
omvat dit document extra informatie en afbeeldingen, figuren en tabellen uit externe
theorie en video's die door de Open Universiteit aanbevolen worden. De hoofdstukken
7, 8, 9, 10, 14 en 15 omvatten 'Deel 2: Cognitieve functies' (toetsstof van o.a. het vak
'Biologisch grondslagen: cognitie').
1
,Inhoudsopgave
Deel 2 – Cognitieve functies 3
2.1 Actie 3
2.2 Auditieve waarneming 23
2.3 Aandacht 47
2.4 Geheugen 67
2.5 Executieve functies 90
2.6 Het sociale en emotionele brein 108
2
,Deel 2 – Cognitieve functies
2.1 Actie
Ward, hoofdstuk 8: The acting brain (pp 165-194)
Leerdoelen
Na het bestuderen van dit thema kunt u:
- Omschrijven wat bedoeld wordt met sensorimotorische transformatie, en de verschillende
neurale gebieden en mechanismen die sensorimotorische transformatie mogelijk maken
beschrijven.
- Kenmerken en functies toelichten van de volgende begrippen aan de hand van een voorbeeld:
somatosensatie, proprioceptie, homunculusprobleem, somatotopische organisatie, hemiplegia,
populatievector, het spiegelneuronensysteem, ‘affordances’, motorprogramma’s, actie versus
beweging, ‘het degrees-of-freedom-probleem’ van actie.
- De anatomische locatie, kenmerken en functies beschrijven van de verschillende (sub)corticale
gebieden die betrokken zijn bij actie.
- Resultaten van experimenten kunnen voorspellen op basis van een beschrijving van de
experimenten en gekende functies van de verschillende (sub)corticale gebieden betrokken bij
actie.
- Aan de hand van voorbeelden uitleggen wat de gevolgen kunnen zijn voor actie van schade
aan de prefrontale cortex (bijvoorbeeld frontale apraxie, perseveratie, utilisatiegedrag).
- Uitleggen hoe acties tot stand komen aan de hand van het supervisory attentional system (SAS)
model.
- Het verschil tussen ‘mimicry’ (mimiek) en imitatie kunnen toelichten en resultaten van
experimenten kunnen voorspellen op basis van een beschrijving van de experimenten en
gekende verschillen tussen ‘mimicry’ en imitatie.
- De anatomie en functies van de dorsale en ventrale route van visuele verwerking beschrijven,
en gedrag van patiënten na schade hieraan interpreteren en voorspellen op basis van de
gekende functies van deze routes (bijvoorbeeld optische ataxie).
- Het fenomeen van fantoomledematen en onderliggende mechanismen hiervan toelichten.
- Het gebruik van tools, de conceptuele en anatomische representatie hiervan in onze hersenen
beschrijven.
- De kenmerken van gedrag behorend bij ideomotor-apraxia beschrijven en interpreteren.
- Kenmerken van de ziekten van Parkinson, Huntington en Tourette beschrijven en voorspellen
vanuit de gekende functies van de verschillende subcorticale gebieden betrokken bij actie.
- Het onderscheid tussen hyper- en hypokinetische ziekten beschrijven.
Inleidende vragen
1. Welke stappen doorloop je (onbewust!) wanneer je een beweging maakt?
1. Selectie van het doel
2. Het vasthouden van een doel in het werkgeheugen
3. Visuele waarneming
4. Visuele identificatie van objecten
5. Het vaststellen van de locaties van voorwerpen in de ruimte
6. Kennis hebben van de positie van eigen ledematen in de ruimte
7. Kennis over de locatie van objecten en de locatie van eigen ledematen combineren
8. Voorbereiding van beweging
9. Het uitvoeren van een beweging
10. Het online controleren van bewegingen via zintuigelijke (bijvoorbeeld visuele of tactiele)
feedback.
2. Is actie altijd de uitkomst van cognitie (eerst denken dan doen) of kan actie ook leiden tot
cognitie?
Traditioneel ging men ervan uit dat actie altijd de uitkomst is van cognitie. Intussen weten we dat er een
feedbackloop tussen actie en de zintuigen bestaat en het ook mogelijk is dat actie leidt tot cognitie. Een
voorbeeld hiervan is: wanneer u in uw auto over de snelweg rijdt en een file ziet in de verte, kan dit
(‘visuele input’) leiden tot het aanzetten van de radio (‘actie’) om te horen of er een ongeval gebeurd is.
Andersom is het evengoed mogelijk dat het aanzetten van de radio (‘actie’) en horen dat er een ongeval
gebeurd is ervoor zorgt dat u alert bent en extra uitkijkt naar een file (‘visus en cognitie’)
3
, 3. Welke hersengebieden zijn betrokken bij beweging?
- Primaire motorische cortex (coördinatie en initiatie van bewegingen)
- Premotorische cortex (voorbereiding en uitvoeren van bewegingen)
- Prefrontale cortex (planning van bewegingen)
- Cerebellum (coördinatie van met name automatische bewegingen – motorisch leren)
- Basale ganglia (link et de thalamus en motorische cortex – regulatie van bewegingen)
- Thalamus (schakelstation tussen andere gebieden zoals cortex, basale ganglia en
cerebellum)
4. Wat zijn de functies van bovenstaande gebieden en hoe zijn ze betrokken bij actie en
beweging?
De primaire motorische cortex (ook wel bekend als M1) is van cruciaal belang voor
het initiëren van motorische bewegingen. Gebieden van de motorische cortex komen
overeen met specifieke lichaamsdelen. Beenbewegingen wijzen bijvoorbeeld op het
deel van de motorische cortex dat zich het dichts bij de middellijn bevindt. Niet alle
lichaamsdelen zijn gelijk vertegenwoordigd door de oppervlakte of cel dichtheid –
voorstellingen van het motorische gebied arm/hand nemen de meeste ruimte in de
motorische cortex in (wat niet vreemd is gezien het belang ervan voor het menselijk
gedrag). Evenzo kunnen voorstellingen in de motorische cortex relatief groot of klein
worden door oefening en training.
De premotorische cortex bestaat uit een nauw gebied tussen de prefrontale en
de motorische cortex. Het is betrokken bij het voorbereiden en uitvoeren van
ledemaatbewegingen en gebruikt informatie uit andere corticale gebieden om
geschikte bewegingen te selecteren. De premotorische cortex is ook belangrijk voor
leren (imitatie) en sociale cognitie (empathie) – spiegelneuronen in het gebied van
de premotorische cortex van de makaak (aap) werken wanneer het dier een actie
observeert bij anderen.
De prefrontale cortex speelt een belangrijke rol in ‘hogere’
hersenfuncties. Het is een cruciaal onderdeel van het uitvoerende systeem, dat verwijst
naar planning, redenering en oordeel. He tis ook betrokken bij persoonlijkheid en emotie
door bij te dragen aan de beoordeling en controle van passend sociaal gedrag.
Het cerebellum bewaakt en regelt het motorische gedrag, met
name automatische bewegingen. Sommige recente studies hebben
het cerebellum geassocieerd met cognitieve functies zoals leren en
aandacht. Hoewel het cerebellum ongeveer 10% van het gewicht van de totale
hersenen omvat, bevat het meer neuronen dan de rest van de hersenen bij elkaar.
Het cerebellum is ook een van de weinige zoogdierlijke hersenstructuren waar
volwassen neurogenese (de ontwikkeling van nieuwe neuronen) is bevestigd.
De basale ganglia omvatten een groep structuren die het begin
van bewegingen, balans, oogbewegingen en houding regelen. Ze
zijn sterk verbonden met andere motorische gebieden in de hersenen en verbinden
de thalamus met de motorische cortex. De basale ganglia zijn ook betrokken bij
cognitief en emotioneel gedrag en spelen een belangrijke rol bij beloning ne
versterking, verslavend gedrag en gewoontevorming.
De thalamus is sterk betrokken bij het doorgeven van informatie
tussen de cortex en de hersenstam en tussen verschillende
corticale structuren. Vanwege deze rol in corticocortiale
interacties draagt de thalamus bij aan veel processen in de hersenen, waaronder
perceptie, aandacht, timing en beweging. Het speelt een centrale rol in de alertheid
en het bewustzijn.
Handige link: Genes to Cognition Online
4
, 5. Op welke manier is er sprake van stoornissen van beweging bij de ziekten van Parkinson en
Huntington, het syndroom van Tourette en een obsessieve-compulsieve stoornis?
Een basis cognitief kader voor beweging en actie
Een eenvoudig model van beweging en actie is te zien in figuur ... en wordt in dit hoofdstuk meer in
detail besproken. Het model is hiërarchisch geordend. Het laagste niveau is het perceptuele en
motorische systeem, het hoogste niveau is er actieplanning gebaseerd op de doelen en intenties die
een wisselwerking hebben met de externe wereld. Actie kan worden beschouwd als een resultaat van
al deze processen die op een gecoördineerde manier samenwerken, waarbij de behoeften van de
persoon worden gecombineerd met de huidige omgevingsrealiteit. Als zodanig moet de term ‘actie’
afsteken met de fysieke beweging van het lichaam die volgt. Bewegingen kunnen soms optreden
wanneer er geen sprake van cognitie is. Een reflexbeweging die bijvoorbeeld ontstaat wanneer een
hand in de buurt van een vlam komt ontstaat in de afwezigheid van een centraal gegenereerd
commando.
Er zijn een aantal computerproblemen die optreden bij het uitvoeren van een actie. Stel je voor
dat je een lichtschakelaar aan- en uit moet schakelen. Er zijn oneindig veel motorische oplossingen om
de taak uit te voeren wanneer men kijkt naar de mogelijke hoeken en bewegingen van gewrichten en
hun banen door de ruimte. Dit wordt het degrees of freedom problem genoemd. Er zijn waarschijnlijk
fysieke beperkingen aan de oplossing (bijvoorbeeld om het draaimoment van de gewrichten te
minimaliseren), maar er kunnen ook cognitieve beperkingen zijn (bijvoorbeeld om te hoeveelheid
planning te minimaliseren).
Het is waarschijnlijk niet zo dat acties vanaf punt 0 worden berekend telkens wanneer er iets
moet worden uitgevoerd. De meeste theorieën stellen dat er gegeneraliseerde motorische
programma’s zijn. Dit kan de berekeningen (en de berekeningssnelheid) van de onderliggende
beweging vereenvoudigen. Bij het produceren van een service bij tennis bijvoorbeeld, kunnen de
verschillende bewegingscomponenten worden gekoppeld. Motorische programma’s kunnen algemene
aspecten van de beweging coderen (bijvoorbeeld de timing van verschillende componenten) in plaats
van de feitelijke middelen voor het uitvoeren van de beweging (zoals de gewrichten en spieren). Een
algemeen voorbeeld is het feit iemands handschrift niet veranderd wanneer verschillende effectoren
worden gebruikt (zoals het schrijven met
voeten) of wanneer de amplitude wordt
veranderd (bijvoorbeeld schrijven op een
schoolbord versus een schrift). Verschillende
objecten in de omgeving kunnen ook worden
gekoppeld aan verschillende motorische
programma’s die hun culturele gebruik
weerspiegelen; bijvoorbeeld de manier
waarop eetstokjes of een schaar wordt
gebruikt. Object-actie associaties moeten
meestal worden aangeleerd, en kunnen
verloren gaan door hersenbeschadiging.
De meeste acties zijn gericht op
extern waargenomen objecten, met name via
visie. Na de vroege visuele analyse, lopen
twee routes in verschillende stromingen, die
gespecialiseerd zijn in objectherkenning
uiteen; de ‘wat’-route (of de ventrale
stroming) en de ‘hoe’- en ‘waar’-route (of de
dorsale stroming). Een aspect dat vooral
relevant is voor het huidige onderwerp is hoe
deze visuele informatie wordt geïntegreerd
met somatosensorische informatie.
Somatosensatie verwijst naar een cluster van
Afbeelding 1: Een fundamenteel cognitief raamwerk
perceptuele processen die betrekking hebben op de huid voor het begrijpen van beweging en actie.
en het lichaam en omvat aanraking, pijn, warmtegevoel
en de positie van ledematen. De positie van de ledematen in de ruimte wordt berekend door receptoren
in de spieren en gewrichten. Dit wordt proprioceptie genoemd. Informatie met betrekking tot de locatie
van objecten gecodeerd op het oppervlak van sensorische receptoren (bijvoorbeeld het netvlies) is
onvoldoende om interactie met dat object mogelijk te maken, tenzij de positie van de sensorische
5
, receptoren zelf meegerekend wordt (zoals de kijkrichting en hoofdpositie). Er is dus een co-registratie
van deze twee verschillende soorten informatie in een gemeenschappelijk ruimtelijk referentiekader
nodig. In de context van actie wordt dit proces sensorimotorische transformatie genoemd (meer
algemeen aangeduid als ‘mapping’).
De manier waarop doelen, plannen en intenties van een individu worden vertegenwoordigd in
de hersenen is het minst begrepen aspect van het handelingssysteem (actie-systeem). De moeilijkheid
zit ‘m in het uitleggen van de intenties van een individu zonder beroep te doen op wat psychologen de
homunculus noemen. We hebben allemaal het gevoel waarin ‘ik’ een beslissing neem om ergens
naartoe te gaan of ‘ik’ ben van plan thee te zetten. Het homunculus probleem is dat er geen ‘ik’ in de
hersenen is die al deze beslissingen maakt (het woord homunculus betekend letterlijk ‘kleine man’). De
‘ik’ is simpelweg een product van het ‘vuren’ van neuronen. Het ‘vuren’ van neuronen verwijst naar het
actiepotentiaal dat door de axon reist.
Binnen dit eenvoudige kader zijn bewegingen en acties naar en van de ‘doelen, plannen en
intenties’ mogelijk. Dit houdt in dat het systeem ook kan worden gebruikt om de acties en intenties van
andere mensen te observeren en begrijpen, evenals om eigen acties te genereren. Dit kan van groot
belang zijn voor het leren van vaardigheden door observatie en kan een belangrijk onderdeel vormen
bij het begrijpen van acties.
De rol van de frontale lobben in beweging en actie
De frontale lobben nemen ongeveer een derde van het corticale gebied in beslag en omvatten een
aantal functioneel en anatomisch gescheiden gebieden. Wanneer we van de achterkant (posterior) naar
de voorkant (anterior) van de frontale kwabben kijken wordt hun functie minder specifiek voor
bewegingen en actie. De voorste delen zijn betrekken bij de besturing van gedrag, ongeacht of het
resulteert in een openlijke actie (dat wil zeggen in een aspect van denken zoals plannen, redeneren en
het werkgeheugen). Gezien deze hiërarchische organisatie is het nuttig om de rollen van de
verschillende frontale gebieden afzonderlijk te beschouwen.
De primaire motorische cortex
De primaire motorische cortex (in de precentrale gyrus, Brodmann’s area BA4) is verantwoordelijk
voor de uitvoering van alle vrijwillige bewegingen van het lichaam. De meeste andere frontale gebieden
hebben betrekking op het plannen van acties, ongeacht of de acties daadwerkelijk worden uitgevoerd.
De verschillende gebieden in de primaire motorische cortex vertegenwoordigen verschillende
lichaamsgebieden – dit is somatotopically georganiseerd. De rechter hemisfeer is gespecialiseerd in
bewegingen van de linkerkant van het lichaam, en de linker hemisfeer is gespecialiseerd in bewegingen
van de rechterkant van het lichaam. Beschadiging aan een hemisfeer door bijvoorbeeld een beroerte
kan ervoor zorgen dat het bewegen van de andere kant van het lichaam niet lukt. Dit wordt hemiplegia
genoemd.
Onderzoeken naar het ‘vuren’ van single-cells in de primaire motorische cortex laten zien dat
de activiteit voor elk neuron het hoogst is voor een bepaalde bewegingsrichting (de voorkeursrichting)
en neemt geleidelijk af naar richtingen die verder weg liggen. Verschillende neuronen geven de voorkeur
aan verschillende richtingen, en het ‘vuren’ is gerelateerd aan de bewegingsrichting, in plaats van de
ruimtelijke locatie van het eindpunt. Een neuron zou gelijkwaardig ‘afvuren’ met verschillende begin- en
eindposities, ervan uitgaande dat de richting hetzelfde is.
Een compatutioneel probleem naar aanleiding van bovenstaande bevindingen is ‘hoe beslissen
de neuronen over een enkele uit te voeren beweging, gezien het feit dat veel verschillende neuronen
met veel verschillende voorkeursbewegingen op een bepaald moment actief zullen zijn?’. Een mogelijke
uitkomst zou zijn dat de meest actieve neuron(en) op dat moment degene is/zijn die de eigenlijke
beweging voorschrijven (een the-winner-takes-it-all oplossing). Dit idee is onbevredigend, omdat
bewegingen de neiging hebben heel precies te zijn, terwijl de codering van de voorkeursrichting van het
neuron breed is – een neuron met een voorkeursrichting van 70 graden zou nog steeds sterk reageren
bij 60 of 80 graden. Het idee blijkt ook empirisch onjuist te zijn. De richting van de resulterende beweging
lijkt te worden berekend door de dragers samen te tellen (de mate van activiteit vermenigvuldigd is de
richting waarnaar verwezen wordt) van een gehele populatie van neuronen (het zogenaamde
population vector/drager).
6
