Samenvatting van hoofdstuk 8 en de bijbehorende lecture uit het boek Neuroscience, Purves 6e editie van de cursus Neurobiologie van Universiteit Utrecht. Inclusief verduidelijkende plaatjes.
Hoofdstuk 8: Synaptic Plasticity
Short-Term Synaptisch Plasticity
Chemische synapsen kunnen plastische veranderingen ondergaan waardoor de transmissie sterker of
zwakker wordt. Deze veranderingen kunnen plaatsvinden in miliseconden of zelfs dagen. Er zijn
verasschillende soorten korte-termijn vormen van plasticiteit.
Synaptic facilitation is een snelle toename in synaptische kracht, dit is het gevolg van twee of meer
actiepotentialen die in de span van milliseconden samen de presynaptische membraan terminal
binnenvallen. Hierdoor vertragen de mechanismen die calcium terug naar het rustniveau brengen,
dit zorgt voor een calcium build-up in de terminal en wordt er meer neurotransmitter vrijgegeven.
Het tegenovergestelde van facilitation is synaptic depression. Hierbij worden er juist minder
neurotransmitters vrijgegeven tijdens synaptische activiteit. Het wordt veroorzaakt door uitputting
van een pool van synaptische vesicles die beschikbaar zijn voor release.
Andere vormen van plasticiteit zijn versterking (potentation) en vergroting (augmentation). Dit
ontstaat ook door herhaalde synaptische activiteit en zorgt voor afgifte van meer neurotransmitters.
Potentation en augmentation zorgt ervoor dat de calcium meer release van neurotransmitters kan
triggeren dan normaal. Augmentation stijgt en daalt binnen een paar seconden, potentation kan van
seconden tot minuten duren. Het duurt dan ook vaak langer dan zijn tetanische stimulus en heet dan
ook wel post-tetanic potentation (PTP). Het is nog niet helemaal zeker hoe deze placticiteit ontstaat,
maar er wordt gedacht dat augmentation wordt veroorzaakt doordat calcium het SNARE-regulatory
eiwit verbetert. Potentiation komt waarschijnlijk doordat calcium presynaptische eiwit kinases
activeert.
Bij herhaalde synaptische activiteit kunnen de vormen van plasticiteit met elkaar in interactie gaan
en zo de transmissie veranderen.
Long-Term Synaptic Plasticity and Behavioral Modification Aplysia
Er zijn ook long-term soorten van plasticiteit die bijvoorbeeld breinfuncties kunnen veranderen voor
weken tot jaren. Aplysia californica is een zeeslak, deze heeft maar een paar tien duizenden
neuronen en is makkelijk te onderzoeken. Ze vertonen verschillende vormen van gedragsplacticiteit.
Een daarvan is habituation, een proces waarbij een dier minder responsief is voor een stimulus als hij
vaker voorkomt.
Een andere vorm is sensitization. Bij dit proces generaliseert een dier een aversieve respons die
opgewekt wordt door een nixious respons voor een non-noxious respons.
Bij als er licht valt op de siphon van de slak, dan trekt het beest zijn kieuwen in. Door habituatie
wordt dit bij het vaker stimuleren van de siphon minder. In slakken die al habituated zijn, komt er
sensitization voor de ervoor zorgt dat de kieuwen worden ingetrokken bij een elektrisch signaal
vanuit de staart gepaard met de lichtval op de siphon.
Bij het aanraken van de siphon worden er mechanosensorische neuronen geactiveerd die
excitatorishe synapsen vormen die glutamaat vrijgeven aan interneuronen en motorneuronen. Het
aanraken van de siphon zorgt dus voor een vergrootte kans op actiepotentialen in deze
postsynaptische targets. De interneuronen vormen ook excitatorische synapsen en verhogen de kans
, op een actiepotentiaal van de motorneuronen nog meer. Door de gepaarde stimulatie van de
sensorische en interneuronen worden de motorneuronen geactiveerd en geven zijn acetylcholine af
aan de spiercellen van de kieuwen, waarna zijn ingetrokkken worden.
Tijdens habituation is de transmissie van de glutamaatsynaps tussen de sensorische en de
motorneuronen depressed.
Sensitization verandert de functie van een circuit door andere neuronen erbij te betrekken. De schok
in de staart zorgt voor activatie van sensorische neuronen die de staart innerveren en ervoor zorgen
dat interneuronen serotonine vrijgeven in synapsen met sensorische neuronen van de siphon. Deze
serotonine zorgt voor stimulatie van neurotransmitter release door de sensorische neuronen van de
siphon. Hierdoor worden de motorneuronen van de kieuwen meer geëxciteerd. Dus de korte-termijn
sensitization wordt veroorzaakt doordat er meer additional neuronen worden betrokken bij het
circuit (vooral interneuronen) die zorgen voor een sterkere transmissie.
Bij korte-termijn sensitization wordt er serotonine vrijgegeven door neuronen, wat bindt aan GPCR’s
op de presynaptische terminals. Dit stimuleert de productie van cAMP, wat bindt op regluatorische
subunitis op PKA en het activeert. PKA fosforyleert K kanalen. Het netto effect van PKA is dat de kans
dat K kanalen open gaan tijdens een presynaptisch actiepotentiaal verlaagd wordt. Hierdoor wordt
het actiepotentiaal verlengd en worden meer calciumkanalen geopend. Dit zorgt weer voor een
hogere hoeveelheid neurotransmitter wat aan het motorneuron wordt doorgegeven.
Dezelfde soort serotonine-induced verbetering van glutamaat-release gebeurt ook bij long-term
sensitizaton. Dit duurt alleen enkele weken, dit komt door verandering in genexpressie. Bij het langer
toedienen van de staart schok, fosforyleert PKA ook CREB. Dit bindt aan CREs en zorgt voor toename
van transcriptie en translatie van het enzym ubiquitin hydrolase. Dit enzym stimuleert de afbraak van
de regalutorische subunit van PKA. Dit zorgt voor een longlasting toename van een vrije catalytische
subunit, sommige hiervan zijn dus altijd actief en hebben hiervoor geen serotonine voor nodig. Een
ander eiwit betrokken bij longlasting synaptische facilitatie is cytoplasmic polyadenylationelement
binding protein (CREB). Dit activeert mRNAs en is ook zelf-onderhoudend.
Long-Term Potentiation at a Hippocampal Synapse
Er zijn ook vormen van lange-termijn plasticiteit gevonden in zoogdierbreinen. De patronen die
zorgen voor een langertermijn toename in synaptische kracht heten long-term potentiation (LTP), de
patronen die juist zorgen voor een afname heten long-term depression (LTD). Deze termen
beschrijven alleen de richting van synaptische effectiviteit. Verschillende mechanismen kunnen
hierbij betrokken zijn.
De hippocampus is vaak betrokken bij de formatie van geheugen. Scans laten zien dat dit deel
gebruikt wordt bij geheugen taken en beschadiging aan dit deel van de hersenen zorgt ervoor dat
mensen geen nieuwe herinneringen kunnen opslaan. Veel onderzoek naar LTP op cellen is gedaan op
synaptische connecties tussen Schaffer colaterals en CA1 pyramidal cellen. Electrische stimulatie van
de Schaffer cellen zorgt voor een EPSP in de CA1 cellen. Bij het kort en frequent stimuleren van deze
cellen zorgt het voor een LTP, een lang termijn toename in de grootte van de EPSP amplitude. Soms
kan dit zelfs jaren duren, hierdoor kan het lang informatie opslaan.
Voordelen van het kopen van samenvattingen bij Stuvia op een rij:
Verzekerd van kwaliteit door reviews
Stuvia-klanten hebben meer dan 700.000 samenvattingen beoordeeld. Zo weet je zeker dat je de beste documenten koopt!
Snel en makkelijk kopen
Je betaalt supersnel en eenmalig met iDeal, creditcard of Stuvia-tegoed voor de samenvatting. Zonder lidmaatschap.
Focus op de essentie
Samenvattingen worden geschreven voor en door anderen. Daarom zijn de samenvattingen altijd betrouwbaar en actueel. Zo kom je snel tot de kern!
Veelgestelde vragen
Wat krijg ik als ik dit document koop?
Je krijgt een PDF, die direct beschikbaar is na je aankoop. Het gekochte document is altijd, overal en oneindig toegankelijk via je profiel.
Tevredenheidsgarantie: hoe werkt dat?
Onze tevredenheidsgarantie zorgt ervoor dat je altijd een studiedocument vindt dat goed bij je past. Je vult een formulier in en onze klantenservice regelt de rest.
Van wie koop ik deze samenvatting?
Stuvia is een marktplaats, je koop dit document dus niet van ons, maar van verkoper tessiebessie. Stuvia faciliteert de betaling aan de verkoper.
Zit ik meteen vast aan een abonnement?
Nee, je koopt alleen deze samenvatting voor €2,99. Je zit daarna nergens aan vast.
