Fysiologie periode 2
Proprioceptie betekent het waarnemen van jezelf en de prikkels
die vanuit het lichaam afkomstig zijn. De sensoren die gevoelig
zijn voor deze prikkels heten proprioceptoren. Ze reageren op
vervorming van het weefsel, het zijn dus mechanosensoren.
Sensoren zitten vooral op plaatsen waar belasting de grootste
vervorming teweegbrengt. Dit is bij de overgang van spier- naar
bindweefsel en van bindweefsel naar skelet.
Welke proprioceptieve informatie wordt door welke
proprioceptoren gegenereerd? ----------------------------------------->
Om bewegingen goed te kunnen besturen moet de
proprioceptieve informatie tot een eenheid komen met
informatie uit de exteroceptoren. Zo’n combinatie is van belang
voor het herkennen van voorwerpen door aanrakingen.
De spierspoel is een sensor die verandering van de spierlengte waarneemt en daarom ook wel
lengtedetector wordt genoemd. De spierspoelen liggen tussen spiervezels. De spierspoelen liggen
parallel aan de spiervezels, dat wil zeggen zij worden gerekt als de spier gerekt wordt. De spierspoel
is de belangrijkste bron van informatie over de stand van een gewricht en de snelheid en richting van
de beweging van het gewricht. Niet elke spier heeft evenveel spierspoelen. Grote aantallen komen
voor in tonische spieren, zoals de korte nekspieren en in korte handspieren. Deze verzorgen fijne
motoriek.
Een spierspoel bestaat uit spierweefsel en heeft smalle uiteinden
en een breder middendeel. Binnen het kapsel van de spierspoel
liggen zes tot acht gespecialiseerde spiervezels, de intrafusale
vezels. Ze liggen parallel aan de spiervezels in het omliggende
weefsel. De uiteinden van de spierspoel zijn verbonden met
bindweefsel van de spier. De uiteinden van de intrafusale vezels
bevatten contractiele elementen, daardoor kunnen alleen de
uiteinden zich actief verkorten. Het sensorische gedeelte bevindt
zich in het middendeel, dit wordt ook wel het equatoriale vlak
genoemd.
De spierspoel bevat twee soorten intrafusale vezels (liggen in de
spierspoel):
- Kernzakvezels, hiervan zijn er meestal twee. Eén dynamische en één statische.
- Kernkettingvezels, hiervan liggen er ongeveer vier tot zes om de kernzakvezels heen. De
celkernen liggen op een rijtje en vormen zo een ‘ketting’.
Spierspoelen hebben zowel afferente als efferente zenuwvezels:
- Afferente (sensorische) zenuwvezels maken contact met het equatoriale deel van de
spierspoel. Er zijn twee typen sensorische vezels:
o De 1a-vezel / primaire afferente. Dit is een dikke zenuwvezel en de uiteinden
hiervan zijn als spiraal rondom de buik van alle intrafusale spiervezels gewonden.
Reageert tijdens lengte verandering -> dynamisch.
, o De II-afferent-vezel / secundaire afferente. Dit is een dunnere zenuwvezel en de
uiteinden hiervan maken alleen contact met de statische kernzakvezel en de
kernkettingvezels. Hun uiteinden liggen aan weerszijden van de buik van de
intrafusale vezels. Reageert op spierlengte op een bepaald moment zonder
verandering -> statisch.
Bij rek van de spier wordt het equatoriale deel van de
intrafusale vezels gerekt. De la-vezels laten daarop een
fasisch-tonische respons zien, de II-vezels een tonische
respons. Via de la-vezels kan de spierspoel snelle, kleine
lengteveranderingen detecteren en via de II-vezels
langzame en grote veranderingen.
Fasische reactie: een uitbarsting van activiteit die ontstaat door een impulsieve stimulus en die een
kleine spier contractie produceert. Fasische component is opgewekt door spier verlenging.
Tonische reactie: er is een uitbarsting van activiteit nadat de spier contractie wordt volgehouden op
een hoger niveau dan voor het rekken. Tonische reactie is opgewekt door volgehouden rek van de
spier.
- Efferente innervatie: naar de intrafusale vezels van de spierspoel lopen vezels van A(alfa)y-
neuronen (gammaneuronen). Deze zorgen voor samentrekking en ontspanning van de
spierspoel. De motorische eindplaten van de y-neuronen liggen op de contractiele uiteinden
van de vezels in de spierspoel. Er zijn twee soorten y-neuronen:
o Y(gamma)d-neuronen naar de dynamische kernzakvezels.
o Y(gamma)s-neuronen naar de statische kernzakvezels en kernkettingsvezels.
Wanneer de spierspoel wordt geprikkeld door y(gamma)-motorneuronen, is de respons op
lengteverandering sterker. Selectieve prikkeling via y(gamma)d-vezels versterkt de fasische respons
,van de dynamische kernzakvezels. Selectieve prikkeling via y(gamma)s-vezels versterkt de tonische
respons van de statische vezels. De activiteit van de y-neuronen wordt vanuit de hersenen bepaald.
Onder normale omstandigheden leiden motorische impulsen vanuit de hersenen tot gelijktijdige
activering van a- en y-motorneuronen. Dit wordt de a-y-koppeling (alfa-gamma-kopeling) genoemd.
Tijdens contractie van een spier zullen de intrafusale spiervezels korter worden. Daardoor zal de
impulsfrequentie veel lager of zelfs nul worden. Door de a-y-koppeling blijft de lengte van de
equatoriale deel van de intrafusale vezels constant en daarmee ook de impulsfrequentie van de
afferenten.
a-motorneuronen: lopen naar de ‘gewone’ (extrafusale) spiervezels.
Extrafusale spiervezels: Dit zijn spiervezels van de spier zelf en deze liggen buiten de spierspoel.
Impulsfrequentie van la-vezels bij verschillende contractievormen:
Fascia (bindweefsel rond spieren, botten en gewrichten), septa (tussenschot tussen
twee ruimtes), pezen, kapsels en ligamenten gaan vloeiend in elkaar over. In de
overgangszone van spierweefsel naar peesweefsel, waar de belasting het weefsel
het sterkst vervormt, liggen allerlei sensoren. Alleen van de peessensoren (golgi-
sensoren) is de functie bekend.
De (golgi)peessensoren liggen vooral in de overgangszone van spier naar
peesweefsel. Ze reageren op vervorming van het collagene bindweefsel en
registreren spanning . Peessensoren werken als krachtdetector. Belasting van de
pees leidt tot onderlinge verschuiving van collageenvezels. Daardoor wordt de
1b(beta)-afferent geprikkeld. Hoe hoger de kracht, des te hoger de
impulsfrequentie. De respons is tonisch en er treedt geen adaptatie op.
Door de ligging zijn peessensoren vooral gevoelig voor de contractiekracht van de
spiervezels waarmee ze contact hebben. Bij contractie van één motorische eenheid,
zal over het algemeen minstens één peessensor worden geëxciteerd, ook al is de
spanning in de totale pees nauwelijks meetbaar. Dat is anders bij externe krachten
die op een pees inwerken. Deze krachten worden namelijk verdeeld over alle
collagene vezels van de pees. Daardoor is een relatief grote uitwendige kracht nodig
om peessensoren te exciteren.
, Net zo als een spierspoel is de peessensor van groot belang bij actieve houding en beweging.
In het ruggenmerg en de hersenstam liggen motorische neuronen. Deze a-motorneuronen heten ook
wel perifere motorische neuronen. Waar de prikkeling van de a-motorneuron ook vandaan komt, er
is maar één eindbestemming: de skeletspier. Het motorische systeem heeft dus een gezamenlijk
eindtraject, dit wordt ook wel final common path genoemd.
Het ruggenmerg fungeert, samen met delen van de hersenstam, als intermediair. Het vormt een
schakelstation en een verbindingsweg tussen sensoren, hersenen en perifere motorische neuronen.
Reflexen spelen een belangrijke rol bij motoriek, maar staan onder regie van hogere
centra. Ze worden geremd in situaties waarin de reflexactiviteit willekeurige
bewegingen in de weg zou staan. Reflexen die verlopen via de hersenstam en het
ruggenmerg zijn zogenoemde onvoorwaardelijke reflexen, omdat er geen
voorwaarden (in de zin van leerproces) aan zijn verbonden. Aan voorwaardelijke
reflexen is wel een leerproces (conditionering) voorafgegaan.
Onder het archiniveau wordt verstaan: processen op ruggenmerg- en
hersenstamniveau. Motoriek die op dit niveau wordt geregeld, is gericht op
handhaving van de lichaamshouding en bescherming.
Reflexen die verlopen op ruggenmergniveau heten spinale reflexen of ruggenmergreflexen. Reflexen
die via de hersenstam verlopen, heten hersenstamreflexen.
Een myotatische reflex of spierrekkingsreflex gaat uit van de spierspoel. Bij rek van de spierspoel
gebeurt het volgende:
1. Bij voldoende y(gamma)-activiteit treedt excitatie (opwekken) van de la-afferenten op.
2. De la-afferenten prikkelen in het ruggenmerg de a-motorneuronen van de gerekte spier.
3. Er treedt contractie op van de extrafusale vezels (vezels verantwoordelijk voor kracht).
4. Via reciproke inhibitie worden de antagonisten geïnhibeerd (verhinderd, geremd), waardoor
die ontspannen.
Als de spier veranderd van lengte gaat via de Ia-afferenten de spier weer terug naar de
beginhouding. Dit is dus de myotatische reflex. Je gebruikt deze reflex als je hem nodig hebt.
Via de myotatische reflex wordt de heersende lengte van de spier zo constant mogelijk gehouden.
Via de gamma-motorneuronen (het fusimotore systeem) kan de gevoeligheid van de spierspoel
worden ‘ingesteld’. Er blijken twee groepen gamma-motorneuronen te zijn:
- De dynamische (fasische) gamma-1-motorneuronen: maken de myotatische reflexboog als
het ware meer alert op lengteverandering. De lengte tijdens verandering.
o De dynamische gamma-motorneuronen worden vooral geactiveerd wanneer sprake
is van snelle en onverwachte veranderingen van spierlengte.
- De statische (tonische) gamma-2-motorneuronen: activering hiervan leidt ertoe dat de
spierspoel afferenten een hogere actiepotentiaalfrequentie afgeven bij dezelfde spierlengte.
Dit zal tot gevolg hebben dat de spier zich verkort. De lengte op een bepaald moment.
o Statische gamma-activiteit overheerst wanneer de houding weinig of langzaam
verandert.
DRAS zorgt ervoor dat de gamma-motorneuronen aan gaan staan.