Leerdoelen Biologie van Dieren D2
Hormonen (H41)
De definities van endocriene, paracriene en autocriene regulatie en van regulatie via
neurohormonen en feromonen kennen.
Endocriene regulatie: hormonen uitgescheden in extracellulaire vloeistof door endocriene
cellen bereiken de doelcellen via het bloed (of hemolymph). Het behoud de homeostase. Het
reguleert bijvoorbeeld bloeddruk, bloedvolume, energie metabolisme en toewijzing, en
opgeloste concentraties in lichaamsvloeistoffen. Het bemiddeld ook reacties op externe
stimuli, reguleert groei en ontwikkeling en triggert fysieke en gedragsveranderingen die ten
grondslag liggen aan seksuele volwassenheid en voortplanting.
Paracriene en autocriene regulatie: signalering door lokale regulators. Dit zijn moleculen die
over een kleine afstand reageren, hun doelwit cel alleen bereiken door diffusie en reageren
in (mili)seconde. Bij paracriene ligt het doelwit cel dicht bij de secretie cel en bij autocriene is
de secretie cel ook het doelwit cel. Een groep van lokale regulator is:
Prostaglandinen: geproduceerd door het lichaam met diverse functies. In het
immuunsysteem zorgt het voor ontsteking en de sensatie van pijn als reactie op een
blessure. Medicijnen die prostaglandinen blokkeren, remmen dus ook de ontsteking
en de pijn.
Polypeptide: veel andere regulators zijn polypeptide zoals cytokines, wat zorgt voor
immuun cel communicatie, groeifactoren en ontwikkeling
Nitric oxide (NO): sommige regulators zijn gassen. Als het zuurstofgehalte daalt in het
bloed produceren endotheelcellen in de bloedvaten wanden NO en scheiden dat uit.
NO zorgt in gladde spiercellen voor ontspanning van de spieren, waardoor de vaten
vergroten en bloedstroom dus toeneemt. Bij mannen zorgt het ook voor erectie.
Neuro-endocriene signalering: neuronen genaamd neurosecretoire cellen scheiden
neurohormonen uit. Deze diffunderen van zenuwcel uiteindes naar het bloed. Veel
neurohormonen reguleren endocriene signalering.
Feromonen signalering: niet alle signaal moleculen reageren in het lichaam. Feromonen zijn
chemicalen die worden uitgescheden in het externe milieu. Zoals een mier die zijn weg van
nest naar voedselbron markeert met feromonen.
Weten hoe de groep van de eiwit- en peptidehormonen zijn invloed uitoefent op de
doelwitcellen.
Eiwit- en peptide hormonen zijn wateroplosbaar en zijn door exocytose uitgescheiden en
reizen vrij door het bloed. Ze kunnen niet door het plasmamembraan diffunderen en binden
dus aan receptoren op het membraan van het doelwit cel, waar het een cellulaire reactie
triggert. Dit kan activatie van een enzym zijn, een verandering in de opname of secretie van
moleculen, of herschikking van het cytoskelet. Soms zorgt het voor eiwitten in het
cytoplasma om in de kern te gaan en wijzigen de transcriptie van genen. De processen die
van extracellulaire chemische signalering zorgen voor intracellulaire reactie heet,
signaaltransductie. Een voorbeeld is adrenaline die door de nieren wordt uitgescheden en
door signaalamplificatie in de lever zorgt voor glycogeen omzetting naar glucose.
1
,Weten hoe de groep van de steroidhormonen en schildklierhormonen zijn invloed
uitoefent op de doelwitcellen.
Steroidhormonen en schildklierhormonen zijn in vet oplosbaar (hydrofoob) en kunnen dus
door het doelwit celmembraan diffunderen en binden met de intracellulaire receptoren.
Deze receptoren zorgen voor de hele transductie route in het doelwit cel. Het hormoon
activeert de receptor die vervolgens direct de cel reactie triggert. Vaak is de reactie een
verandering in genexpressie.
Meeste steroïdhormoon receptoren zitten in het cytosol voordat het gebonden is aan
een hormoon. Als het bindt aan een steroïdhormoon vormt een complex dat in de
kern gaat. Daar integreert de receptor deel van het complex met een DNA-bindings
eiwit of reactie element van het DNA, waardoor het de transcriptie reguleert. Beste
steroïdhormoon receptoren zijn degene die binden aan oestrogenen. Deze
steroïdhormonen zijn nodig voor vrouwelijke voortplanting.
Andere vet oplosbare hormonen, zoals thyroxine en vitamine D, hebben receptoren
in de kern. Deze receptoren binden met hormonen die van het bloed zowel door het
plasmamembraan als het kernenvelop diffunderen. Eenmaal gebonden bindt de
receptor aan het DNA waar het de transcriptie stimuleert van specifieke genen.
De stelling dat het effect van een hormoon/lokale regulator bepaald wordt door de aard
en eigenschappen van de doelwitcellen en van de receptoren op of in deze doelwitcellen
kunnen illustreren met het hormoon epinefrine en diens invloed op respectievelijk
levercellen, bloedvaten in een skeletspier en bloedvaten in de darm.
Hoewel hormonen zich binden aan specifieke receptoren, kan een bepaald hormoon
variëren in zijn effecten. Een hormoon kan verschillende reacties opwekken in bepaalde
doelcellen als die cellen verschillen in receptortype of in de moleculen die de reactie
produceren. Zo kan één enkel hormoon een scala aan activiteiten op gang brengen die
samen zorgen voor een gecoördineerde reactie op een prikkel. Zo vormen de meervoudige
effecten van epinefrine de basis voor de 'vecht-of-vlucht'-reactie, een snelle reactie op stress
epinefrine kan een reactie op stress coördineren die zeer uiteenlopende effecten in
individuele weefsels met zich meebrengt.
In levercellen bindt epinefrine zich aan een β-type receptor in het plasmamembraan.
Deze receptor activeert het enzym proteïnekinase A, dat op zijn beurt de enzymen
van het glycogeenmetabolisme reguleert, waardoor er glucose vrijkomt in het bloed
In de gladde spiercellen die de bloedvaten bekleden die de skeletspieren voeden,
inactiveert dezelfde kinase die wordt geactiveerd door dezelfde epinefrinereceptor
een spierspecifiek enzym. Het resultaat is ontspanning van de gladde spieren, wat
leidt tot vasodilatatie en dus een verhoogde bloedtoevoer naar de skeletspieren.
In de gladde spiercellen die de bloedvaten van de darmen bekleden, bindt epinefrine
zich aan een α-type receptor. Deze receptor triggert een signaalroute waarbij andere
enzymen dan proteïnekinase A betrokken zijn en die eerder samentrekking van
gladde spieren dan ontspanning veroorzaakt. De resulterende vasoconstrictie
vermindert de bloedtoevoer naar de darmen, waardoor de omleiding van bloed naar
actieve skeletspieren wordt vergemakkelijkt.
2
,De neurale en hormonale regulatie van de ontwikkeling en metamorfose van een insect
kunnen uitleggen.
Neurosecretoire cellen in de hersenen produceren PTTH, een polypeptide neurohormoon.
Wanneer PTTH in lichaamsvloeistoffen een endocrien orgaan bereikt dat de prothoracale
klier wordt genoemd, stuurt het de afgifte van een tweede hormoon, ecdysteroïden, aan.
Uitbarstingen van ecdysteroïden veroorzaken elke opeenvolgende vervelling of regelt de
metamorfose. Binnen de larve liggen eilanden van weefsels die de ogen, vleugels, hersenen
en andere volwassen structuren zullen worden. Zodra een mollige, kruipende larve een
stationaire pop wordt, nemen deze eilandjes van cellen het over. Ze voltooien hun
ontwikkelingsprogramma, terwijl veel larvale weefsels geprogrammeerde celdood onder
gaan. Het eindresultaat is de transformatie van de kruipende rups in een vrij vliegende mot.
Juveniel hormoon (JH), bepaalt of er vervelling of metamorfose, plaatsvindt. JH wordt
uitgescheiden door endocriene klieren achter de hersenen. JH moduleert de activiteit van
ecdysteroïden. Als er veel JH in de lichaamsvloeistof is, stimuleert ecdysteroïd de vervelling.
Als het JH-niveau daalt, induceert ecdysteroïd de vorming van een pop, waarbinnen
metamorfose plaatsvindt.
Blz 960 figuur 41.12
Inzicht hebben in de structuur en de werking van (neuro)hormonale regelkringen en de
betekenis van positieve en negatieve terugkoppeling hierbij, en dit kunnen toelichten met
enkele voorbeelden.
Endocriene regelkringen: In een eenvoudige endocriene route reageren endocriene cellen
direct op een interne of omgevingsstimulus door een bepaald hormoon af te scheiden. Het
hormoon reist in de bloedbaan naar doelcellen, waar het interageert met zijn specifieke
receptoren. Signaaltransductie binnen doelcellen veroorzaakt een fysiologische reactie.
Voorbeeld: laag pH is stimulus voor S-cellen in de twaalfvingerige darm om secretine
uit te scheiden aan het bloed. Het hormoon secretine gaat door het bloed en
reageert in de doelcellen in de alvleesklier die hierdoor bicarbonaat afgeven wat
zorgt voor verhogen pH. Hierbij is een negatieve terugkoppeling betrokken. Het
bicarbonaat zorgt voor een verhoging van de pH, waardoor de stimulus dus afneemt
en er minder secretine wordt afgegeven.
Neuro-endocriene regelkringen: In een neuro-endocriene route wordt de stimulus
ontvangen door een sensorisch neuron in plaats van door endocrien weefsel. Het
sensorische neuron stimuleert een neurosecretoire cel, die een neurohormoon afscheidt.
Net als andere hormonen diffundeert het neurohormoon in de bloedbaan en reist in de
bloedsomloop naar doelcellen.
Voorbeeld: regulatie van melkafgifte tijdens borstvoeding bij zoogdieren. Als een
baby zuigt stimuleert het sensorische neuronen in de tepels, waardoor
zenuwimpulsen worden gegenereerd die de hypothalamus bereiken. Dit triggert de
afscheiding van het neurohormoon oxytocine uit de neurohypofyse aan het bloed.
Oxytocine zorgt vervolgens voor samentrekking van borstkliercellen, waardoor melk
uit de reservoirs in de klier wordt gedwongen. Hierbij is een positieve terugkoppeling
betrokken omdat het vrijkomen van melk zorgt voor meer zuigen en dus weer zorgt
voor meer oxytocine.
3
, Bekend zijn met de structuur en het functioneren van het hypothalamus-hypofyse-
systeem, met name ook met de verschillen tussen de neurohypofyse en de
adenohypofyse.
De hypothalamus ontvangt informatie van zenuwen door het hele lichaam en initieert als
reactie daarop neuro-endocriene signalering die geschikt is voor de
omgevingsomstandigheden. Signalen van de hypothalamus gaan naar de hypofyse, die
bestaat uit twee klieren met verschillende functies.
De neurohypofyse is een verlengstuk van het zenuwweefsel van de hypothalamus.
Hypothalamische axonen van neurosecretoire cellen die reiken tot in de neurohypofyse,
scheiden neurohormonen af die in de hypothalamus worden gesynthetiseerd en in de
axonen in de adenohypofyse worden opgeslagen om in te bloedbaan te worden vrijgegeven
als reactie op zenuwimpulsen. De neurosecretoire cellen synthetiseren de twee
adenohypofyse hormonen:
Antidiuretisch hormoon (ADH): of vasopressine, reguleert de nierfunctie.
Circulerende ADH verhoogt de waterretentie in de nieren, waardoor de normale
osmolariteit van het bloed wordt behouden. ADH speelt ook rol bij sociaal gedrag.
Oxytocine: heeft meerdere functies die verband houden met de voortplanting. Zoals
de melkafscheiding en de samentrekkingen van de baarmoeder tijdens de geboorte.
Bovendien heeft het doelen in de hersenen, waar het gedrag beïnvloedt dat verband
houdt met moederlijke zorg, paarbinding en seksuele activiteit.
Blz 961 figuur 41.14
De adenohypofyse is een endocriene klier die hormonen synthetiseert en afscheidt als
reactie op hormonen uit de hypothalamus. De hormonen regelen diverse processen,
waaronder metabolisme, osmoregulatie en voortplanting. Veel adenohypofyse hormonen
reguleren endocriene klieren of weefsels. Hormonen die worden uitgescheiden door de
hypothalamus regelen de afgifte van alle adenohypofyse hormonen. Dit worden releasing en
remmende hormonen genoemd. Elk hormoon van de adenohypofyse wordt gecontroleerd
door ten minste één releasing hormoon. Sommige, zoals prolactine, hebben zowel een
releasing als een remmend hormoon. De releasing en remmende hormonen worden
uitgescheiden in de buurt van haarvaten aan de basis van de hypothalamus. De haarvaten
lopen uit in korte bloedvaten (portaalvaten) die zich onderverdelen in een tweede capillair
bed in de adenohypofyse. Releasing en remmende hormonen hebben hierdoor direct
toegang tot de klier die ze controleren.
In neuro-endocriene routes zijn een set hormonen van de hypothalamus, adenohypofyse en
doel endocriene klieren georganiseerd tot een hormoon cascade. Een regulatie waarbij
meerdere endocriene organen en signalen reageren in een serie. Signalen naar de hersenen
stimuleren de hypothalamus om een hormoon af te scheiden dat de afgifte van een
adenohypofyse hormoon stimuleert of remt. Het adenohypofyse hormoon stimuleert
vervolgens een ander endocrien orgaan om nog een ander hormoon af te scheiden, dat
doelweefsels aantast. Voorbeeld: bij reproductie geeft de hypothalamus signalen aan de
adenohypofse om de hormonen FSH en LH vrij te geven, die vervolgens de hormoonsecretie
door de geslachtsklieren reguleren. De adenohypofyse hormonen worden in zulke paden
trope hormonen genoemd.
Blz 962 figuur 41.15
4