1
,Inhoudsopgave
1.1 Perspectief .................................................................................................................................. 4
Artikel ‘Asking the right questions’............................................................................................. 5
Artikel ‘Tinbergen’s four questions: An appreciation and update’ .............................................. 6
1.2 Historie ....................................................................................................................................... 8
Opdracht 1.2.1............................................................................................................................. 10
Opdracht 1.2.2............................................................................................................................. 14
Opdracht 1.2.3............................................................................................................................. 16
Artikel ‘Evaluating Evidence of Psychological Adaptation’ ........................................................ 18
1.3 De moderne synthese ............................................................................................................... 23
Opdracht 1.3.1............................................................................................................................. 24
Opdracht 1.3.2............................................................................................................................. 30
Opdracht 1.3.3............................................................................................................................. 33
Artikel ‘The Seductive Allure of Behavioral Epigenetics’ ........................................................... 38
2.1 Seksuele selectie ....................................................................................................................... 39
Opdracht 2.1.1............................................................................................................................. 39
Opdracht 2.1.2............................................................................................................................. 41
Opdracht 2.1.3............................................................................................................................. 45
2.2 Partners .................................................................................................................................... 50
Opdracht 2.2.1............................................................................................................................. 53
Opdracht 2.2.2............................................................................................................................. 55
Opdracht 2.2.3............................................................................................................................. 58
2.3 Verwantschap ........................................................................................................................... 64
Opdracht 2.3.1............................................................................................................................. 64
Opdracht 2.3.2............................................................................................................................. 69
Opdracht 2.3.3............................................................................................................................. 72
Opdracht 2.3.2............................................................................................................................. 76
Artikel ‘How Animals Do Business’ ........................................................................................... 76
Opdracht 2.3.3............................................................................................................................. 78
2.4 Reciprociteit .............................................................................................................................. 81
Opdracht 2.4.1............................................................................................................................. 81
Artikel ‘How Animals Do Business’ ........................................................................................... 88
3.1 Cognitieve ontwikkeling ............................................................................................................ 90
Opdracht 3.1.1............................................................................................................................. 93
Artikel ‘Biological Boundaries of Learning’ ............................................................................... 94
2
, Opdracht 3.1.2............................................................................................................................. 96
Opdracht 3.1.3............................................................................................................................. 98
3.2 Cognitieve functies.................................................................................................................. 103
Opdracht 3.2.1........................................................................................................................... 109
Opdracht 3.2.2........................................................................................................................... 110
Opdracht 3.2.3........................................................................................................................... 114
3.3 De rol van emotie.................................................................................................................... 116
Opdracht 3.3.1........................................................................................................................... 117
Opdracht 3.3.2........................................................................................................................... 122
Opdracht 3.3.3........................................................................................................................... 124
Artikel ‘Neural Systems in Emotional Processing’ ................................................................... 128
4.1 Sociale ontwikkeling ............................................................................................................... 131
Opdracht 4.1.1........................................................................................................................... 132
Opdracht 4.1.2........................................................................................................................... 134
Opdracht 4.1.3........................................................................................................................... 140
4.2 Individuele verschillen ............................................................................................................ 144
Opdracht 4.2.1........................................................................................................................... 144
Opdracht 4.2.2........................................................................................................................... 145
Opdracht 4.2.3........................................................................................................................... 149
4.3 Psychopathologie .................................................................................................................... 155
Opdracht 4.3.1........................................................................................................................... 157
Opdracht 4.3.2........................................................................................................................... 158
5.1 Cultuur .................................................................................................................................... 165
Opdracht 5.1.1........................................................................................................................... 165
Opdracht 5.1.2........................................................................................................................... 168
Opdracht 5.1.3........................................................................................................................... 172
Artikel ‘Sexual Selection for Cultural Displays’ ........................................................................ 174
Argumentmap....................................................................................... Error! Bookmark not defined.
3
,1.1 Perspectief
Iets verklaren betekent in de wetenschap (en dus ook de psychologie) veelal het identificeren van
een oorzaak. Dit kan de suggestie wekken dat we voor menselijk gedrag altijd maar één oorzaak
hoeven (of kunnen) aan te dragen om gedrag te begrijpen. Voor de bioloog en psycholoog is de
huidige stand van zaken niet zo eendimensionaal, maar hebben verklaringen voor gedrag een
pluriform karakter. Een handige categorisering van de verschillende verklaringsperspectieven is
afkomstig van Nobelprijswinnaar Niko Tinbergen.
Niko Tinbergen stelde dat verklaringen voor gedrag ondergebracht moeten worden in vier
categorieën. Zijn positie was dat geen enkel begrip van gedrag compleet was als er niet vanuit alle
vier de perspectieven verklaringen zijn geboden. Deze waren als volgt:
Tinbergen’s taxonomie
Verandering Tijdsmoment
Ultimaat Fylogenese Functie
Proximaat Ontwikkeling Mechanisme
Webpresentatie ‘Historie’
Darwin is geboren in 1809, in Engeland in Shrewsbury, dichtbij Birmingham. Al van jongs af aan had
hij veel belangstelling voor de natuur. Stammend uit een familie van artsen, ging Darwin in eerste
instantie geneeskunde studeren in Edinburgh. Echter verhuisde hij door desinteresse naar
Cambridge om opgeleid te worden tot geestelijke. Dit vooral om zijn toekomst veilig te stellen.
Geestelijken werden goed betaald toentertijd. Hier ging hij weer colleges volgen zoals geologie en
plantkunde.
Vanuit zijn brede achtergrond begon hij al vroeg na te denken over:
Hoe is de mens ontstaan?
Wat is zijn plaats in de wereld?
Wat is zijn relatie met de natuur?
Henslow was zijn mentor en was een groot inspirator voor Darwin. Hij kreeg een betrekking
aangeboden als naturalist op een schip dat een ontdekkingsreis richting Zuid-Amerika zou
ondernemen. Bij de Kaapverdische eilanden zag hij alle lagen op de kliffen. De aardlagen in de
vormen bevestigden de theorie dat de aarde al heel oud was en aan veranderingen onderhevig. Ook
de vondst van verschillende diersoorten die ook op elkaar leken bevestigden dit laatste idee. Ook
constateerde hij dat dieren en planten zich aanpasten aan hun leefomgeving. Op de
Galapagoseilanden leven de dieren geïsoleerd van de rest van het continent. De vinken op de
verschillende eilanden leven stammen zeker van elkaar af, maar per leefgebied (eiland) hebben ze
net een ander soort snavel. Pas na 20 jaar publiceert hij zijn werk: de theorie van natuurlijke selectie;
de evolutietheorie.
Webpresentatie ‘Natuurlijke selectie’
Twee hoekstenen van de theorie van Darwin zijn de principes van variatie en overleven. De dieren
met een eigenschap waarmee je beter overleeft, zullen ook meer nakomelingen krijgen. In de loop
van de tijd zullen daardoor de soort dieren veranderen.
Darwin’s evolutietheorie: door variatie tussen individuen zijn er altijd individuen die beter
aangepast zijn aan hun omgeving dan anderen, waardoor zij meer kans hebben om te
overleven. Bij de voortplanting geven zij deels hun erfelijke eigenschappen door, waarna het
4
, proces zich herhaalt in de volgende generatie. Zo blijven soorten zich voortdurend
aanpassen aan hun leefomgeving.
Natuurlijke selectie: sommige varianten passen beter in de omgeving en kunnen zich dus
beter voortplanten. Hierdoor verschijnen in volgende generaties meer exemplaren van die
specifieke variant.
Fenotype: de totale verzameling van aanpassingen aan de omgeving. Hierop werkt het
proces van natuurlijke selectie.
Genotype: de informatie in de genen die bij voortplanting wordt doorgegeven ofwel de
totale informatie op het DNA.
Proximate oorzaken: Aanpassingen gebeuren tijdens de ontwikkeling van het individu onder
invloed van de omgeving, voeding etc. die het fenotype beïnvloeden.
Ultimate oorzaken: aanpassingen van de soort als geheel tijdens de evolutie die het
genotype beïnvloeden.
Leerling van Lorenz, Nico Tinbergen bemerkte in zijn onderzoek dat gedrag vorm krijgt in vier
domeinen. Hierbij stelde hij 4 vragen op:
1. Fylogenese: wat is de evolutionaire vorming van het genotype onder de druk van de
omgeving? Heeft betrekking op de ontwikkeling van de soort.
2. Ontogenese: wat is de aanpassing van het fenotype in de ontwikkeling gedurende de
levensloop? Dit is een combinatie van de genetische en de omgevingsfactoren gedurende de
levensloop. Heeft betrekking op de ontwikkeling van het individu.
3. Proximate causatie: wat is de directe oorzaak, het specifieke signaal uit de omgeving dat de
reactie uitlokt? Welke stimuli zijn er op het zenuwstelsel en hoe reageert het systeem daar
onmiddellijk op (de wat vraag).
4. Ultimate functie: wat is de functie van het gedrag, het doel waar het op gericht is? Dit is de
oorzakelijke vraag die direct gekoppeld is aan natuurlijke selectie, de waarom vraag.
Artikel ‘Asking the right questions’
Het begrijpen waarom een bepaalde vraag gesteld wordt is net zo belangrijk, omdat dit bepaalt wat
voor antwoord je krijgt. Er zijn volgens Tinbergen vier manieren om de vraag waarom te stellen:
Fylogenetische/historische oorzaak: welke evolutionaire geschiedenis heeft tot bepaald
gedrag van de soort geleid? Wanneer ontstond dit gedrag en waarom volgde het deze
evolutionaire ontwikkeling? (Fossielen erg belangrijk.)
Wat is de evolutionaire vorming van het genotype onder druk van de omgeving?
Ontogenetische/ontwikkelingsoorzaak: welke invloed heeft opvoeding of ontwikkeling op
de ontwikkeling van bepaald gedrag van het individu? (Ontwikkeling tijdens het leven, de
genetische erfenis en de manier waarop een individu leert.)
Wat is de aanpassing van het fenotype in de ontwikkeling tijdens de levensloop?
Proximate/mechanistische oorzaak: waarom gedraagt een dier of mens zich op een bepaald
moment zoals hij doet? Welke stimuli roepen het gedrag op? Hoe werkt het geheugen?
Welke factoren leiden tot eetstoornissen?
Wat is de directe oorzaak, het specifieke signaal uit de omgeving dat de reactie uitlokt?
Ultimate/functionele oorzaak: waarom bevordert of verhindert bepaald gedrag de
voortplanting en overleving van nakomelingen? (Begrijpen van natuurlijke selectie.)
Wat is de functie van het gedrag, het doel waarop het gericht is?
5
,Artikel ‘Tinbergen’s four questions: An appreciation and update’
In de 50 jaar dat de indeling van Tinbergen bestaat, hebben zich ontwikkelingen voorgedaan die
Tinbergens theorie op de proef stellen. Deze worden in dit artikel besproken. De conclusie hiervan is
dat het schema een zinvolle heuristiek blijft, maar wel om een meer genuanceerde interpretatie
vraagt.
Een groot deel van het artikel van Tinbergen gaat over het onderzoek naar de functie van een
eigenschap, het huidige nut. Ontwikkelingsprocessen kunnen functionele fenotypen voortbrengen,
waarvan de uiteindelijke vorm niet van tevoren vaststaat. Dieren hebben vaak het vermogen flexibel
en adaptief te reageren op plaatselijke omstandigheden. Het huidige nut hoeft dan ook niet gelijk te
zijn aan het oorspronkelijke nut, en functionaliteit hoeft niet het directe gevolg van natuurlijke
selectie te zijn.
Hoe heeft het zich ontwikkeld?
Tinbergen dacht waarschijnlijk dat het alleen om genen ging, en dat de ontwikkeling begon bij de
conceptie. In de afgelopen vijftig jaar hebben zich echter belangrijke ontwikkelingen voorgedaan die
wijzen op niet-genetische factoren als opvoedingseffecten, epigenetische invloeden, ecologische
factoren en gedragstradities. Veel van de factoren die van invloed zijn op de individuele
ontwikkeling, zijn tot stand gekomen door de activiteiten van veel individuen gedurende vele
generaties.
Hoe evolueerde het?
Tinbergen dacht dat de belangrijkste vraag was hoe natuurlijke selectie in het verleden werkte bij
het vormen van het genenpakket dat iemand erft. Sindsdien is men gaan inzien dat toevallige
gebeurtenissen, zoals genetische drift en het stichtereffect, sterk van invloed zijn op wat genetisch
overgedragen wordt. Onderzoek wijst uit dat evolutie vaak plaatsvindt door het kiezen uit bestaande
systemen. Gedrag lijkt een actieve rol in evolutie te spelen, waarbij plastische gedragsresponsen
(bijv. keuze van partner) tot evolutionaire verandering in morfologische kenmerken leiden.
Hoe werkt het?
In 1963 beklaagde Tinbergen zich over de veelheid van terreinen waarop de mechanistische bases
van gedrag werden onderzocht. Hij riep op tot analyse op meerdere niveaus. Jarenlang bleef het
verband tussen de verschillende analyseniveaus flinterdun, omdat het voor wetenschappers een
uitdaging is eigenschappen samen te brengen die afzonderlijk onderzocht zijn, maar in een dier of
een samenleving met elkaar verbonden zijn. Om te voorkomen dat wetenschappers worden
overspoeld door complexiteit, doen ze er goed aan zich te richten op datgene wat functioneel van
belang is.
Onderlinge relaties tussen de vier problemen
Tinbergens vragen blijven echter van prominent belang. Hij beschouwde zijn onderscheidingen zelf
als pragmatisch, hoewel ze in allerlei opzichten ook logisch zijn: het antwoord op de ene vraag kan
niet worden beschouwd als een antwoord op een andere vraag. Dit betekent niet dat Tinbergens
vragen afzonderlijk beantwoord moeten worden, of dat de een niet relevant is voor de ander.
Integendeel, Tinbergen vond dat dat het tot de ethologie behoorde om de problemen samen te
brengen. In allerlei contexten moeten twee of meer van de vragen gelijktijdig worden beantwoord.
Tinbergen pleit er zelfs voor dat alle vier de vragen beantwoord voor één eigenschap.
6
,Samengevat, de volgende aanbeveling worden gedaan:
1. Gerichtheid op huidig nut begint met de vraag ‘Waar dient het voor?’, waarbij elke aanname
over de historische processen die eraan voorafgaan vermeden moet worden.
2. Processen die relevant zijn voor het begrijpen van ontwikkeling beginnen voor de conceptie,
en ontwikkeling kan worden beïnvloed door transgenerationele erfelijkheidseffecten.
3. Focus op evolutie moet de mogelijkheid inzien van verschillende organisatieniveaus waarop
natuurlijke selectie kan plaatsvinden.
4. Tinbergens terminologie moet worden geactualiseerd. Oorzakelijkheid kan beter worden
vervangen door controlemechanismen, en functie door huidig nut.
5. Er zijn integratieve oplossingen voor de vier problemen nodig, om tot een diepgaand en
overkoepelend begrip te komen.
6. Hoewel ethogrammen (lijst van alle gedragingen die een dier kan vertonen) maar beperkt
nut hebben, blijft het waardevol om gedragsanalyse te beginnen met observaties.
7
,1.2 Historie
Leerdoelen
Het doel van deze studietaak is dat u een goed overzicht krijgt van de historische voorlopers van de
evolutionaire psychologie. U leert ook zien dat zowel wetenschappelijke als politieke
en maatschappelijke debatten de ontwikkeling van de evolutionaire psychologie hebben beheerst. U
maakt kennis met de belangrijkste voor- en tegenargumenten die in deze debatten uitgewisseld zijn.
Daarnaast begrijpt u, na deze studietaak, de kernprincipes van de evolutieleer in het algemeen en
die van de evolutionaire psychologie in het bijzonder.
Meer specifiek betekent dit dat u
de kernconcepten kunt uitleggen van Darwins principe van natuurlijke selectie
kunt uitleggen wat de Scala Naturae is, en waarom dit idee niet strookt met de
evolutietheorie
het verschil tussen de theorieën van Charles Darwin en Jean-Baptiste Lamarck kunt duiden,
en kunt aangeven op welk punt die van Lamarck niet klopt
globaal de inzichten van Mendel kunt beschrijven en kunt uitleggen waarom de
samenvoeging daarvan met de evolutieleer (de moderne synthese) zo belangrijk is
globaal de overeenkomsten en verschillen tussen ethologie, sociobiologie en evolutionaire
psychologie kunt omschrijven
kort kunt beschrijven waarom Francis Galton, William James en Sigmund Freud als
voorlopers van de evolutionaire psychologie beschouwd kunnen worden
het kernconcept van de eugenetica kunt toelichten (inclusief het verschil tussen positieve en
negatieve eugenetica) en de invloed van dit idee op de ontwikkeling van de psychologie
begrijpt
kunt uitleggen wat het Standard Social Science Model (SSSM) is en waarom Tooby en
Cosmides zich hiertegen verzetten
kunt uitleggen waarom het begrip ‘modulariteit’ zo belangrijk is in de evolutionaire
psychologie
kunt uitleggen wat Gould en Lewontin bedoelen wanneer zij zeggen dat evolutionaire
psychologie bestaat uit een verzameling ‘just-so stories’
kunt uitleggen wat in de evolutionaire psychologie met een 'aanpassing' bedoeld wordt
de acht belangrijkste onderzoeksmethoden in de evolutionaire psychologie kunt schetsen
kunt uitleggen waarom de evolutionaire psychologie niet deterministisch en ook niet
reductionistisch is.
Een fundamentele aanname is dat de menselijke geest een product is van de evolutie. We gaan dit
beter begrijpen als de evolutionaire druk ook wordt bestudeerd.
Ultimate vragen: het vragen naar waarom bepaald gedrag bestaat. Bijv. waarom heeft een
pauw bijvoorbeeld een staart waar hij zelf last van heeft, en waarom laten de mannetjes van
sommige spinnensoorten zich na de paring opeten?
Proximate vragen: hoe ontwikkelt bepaald gedrag, wat zijn de neurale of cognitieve
onderbouwingen. Bijv. hoe een bepaald gedrag tot stand is gekomen en wat er neuraal en
cognitief aan ten grondslag ligt.
Psychologen houden zich bij het verklaren van gedrag vooral bezig met het individu dat het gedrag
vertoont. Echter, in veel gevallen wordt gedrag genetisch verklaard. In Darwin’s evolutietheorie
speelt het individu eigenlijk maar een kortstondige, vergankelijke rol en zijn wij er voor onze genen.
Hij constateerde dat:
1. Individuen kenmerken bezitten die erfelijk zijn.
8
, 2. Individuen van elkaar op die kenmerken verschillen (variatie), wat leidt tot verschillende
varianten van die kenmerken.
Deze verschillen zijn van invloed op het reproductieve succes. Individuen met voordelige varianten
van zo’n kenmerk zullen zich relatief gezien beter voortplanten en dus meer nageslacht creëren. Op
die manier verspreiden voordelige varianten van kenmerken zich in de loop van de evolutie, terwijl
nadelige varianten verdwijnen.
Er wordt gezegd dat de wetenschap de mens drie hamerslagen gaf voor zijn gevoel van eigenbelang:
1. Copernicus leerde ons dat de aarde niet het centrum was van het universum.
2. Freud toonde ons dat onze instincten emotioneel en seksueel zijn i.p.v. rationeel en
goddelijk.
3. Darwin toonde aan dat we niet van engelen maar van apen afstammen.
Nu kan een genen gecentreerde blik op het leven worden toegevoegd: meestal zijn wij niet de
begunstigden van ons eigen gedrag: het stopt niet bij ons, maar bij onze genen.
Evolutie voor Darwin
Het idee dat de natuur in al zijn complexiteit op één moment was gecreëerd (creationisme), heeft
lang stand gehouden (en nog), niet alleen als een religieuze doctrine maar ook als een ware
verklaring van het begin van alles. Wel gingen sommige oude Grieken er al vanuit dat leven ontstaat
uit kleinere elementen en zich ontwikkelt over de tijd, doordat onsuccesvolle levensvormen
geleidelijk verdwijnen (natuurlijke i.p.v. supernatuurlijke opvatting).
Oude filosofen
Thales (624-545 v.C.)
De origine van leven is uit te leggen in termen van natuurlijk ten opzichte van
bovennatuurlijk
Leven is geëvolueerd uit simpelere elementen
Het meest elementaire element is water
Empedocles (495-432 v.C.)
In het begin was de wereld voor lichaamsorganen die toevallig samen kwamen door de
kracht van liefde
Het resultaat was monsters die uitstierven, maar een minderheid was wel succesvol en kon
zich voortplanten en produceerde kopieën van zichzelf (tegenwoordig zien we liefde als een
menselijke emotie)
Een theorie die vergelijkbaar is met de evolutietheorie: veranderingen vinden plaats
gedurende tijd door het verdwijnen van de minder succesvolle vormen
Aristoteles (384-322 v.C.)
Hij dacht aan een hiërarchische structuur, de Scala Naturae: God staat bovenaan de ladder,
gevolgd door engelen, de adellijke stand, de gewone mannen en vrouwen, de dieren en
onderaan de niet-levende objecten. Overgaan van de ene op de andere natuurlijke rang is
niet mogelijk, dan ontstaat chaos. Dit idee is later overgenomen door het christendom. Dit
idee gaat er vanuit dat evolutionaire verandering moreel onjuist is.
9
, Nieuwere wetenschappers
Kant (1798)
Stelde dat een organisme in de tijd kon veranderen, misschien de kenmerken verwervend
van andere organismen. Kant refereerde hier niet aan fysieke verandering, maar aan een
psychologische (d.m.v. het gebruik van de rede). Op deze manier voorspelde hij de
evolutionaire psychologie over twee eeuwen heen.
Erasmus Darwin (opa van Darwin, 1731-1802)
Alle levende wezens stammen af van één gedeelde voorouder (living filament/levende
vezel). Hij stelde dat competitie de drijvende kracht is achter evolutie. Dit gebeurt tussen
verschillende soorten en tussen leden van een soort van dezelfde sekse. Hij gaf geen
verklarend mechanisme voor evolutionaire verandering.
Jean-Baptise Lamarck (1744-1829)
Veranderingen in de omgeving kunnen leiden tot verandering in gedrag. Dit leidt tot
meer/minder gebruik van een bepaald orgaan. Veranderingen zijn erfelijk (the inheritance of
acquired characteristics).
Kritiek op zijn theorie was dat veranderingen in organen niet erfelijk worden doorgegeven
aan het nageslacht. Deze theorie is daarom verworpen, maar is wel van grote invloed
geweest op de theorie van natuurlijke selectie van Darwin.
Opdracht 1.2.1
Afgezien van enkele voorlopers uit de periode tot 1850 worden in het hoofdstuk zes kopstukken
besproken die hebben bijgedragen aan het ontstaan van de evolutionaire psychologie. Drie daarvan
behoren tot de biologie, drie tot de psychologie.
Biologische grondleggers
Charles Darwin
Darwin formuleerde de evolutietheorie. De kern van zijn theorie is het principe van natuurlijke
selectie waarmee hij verklaarde hoe alle levensvormen, door selectiedruk uit de natuur,
voortdurend veranderen.
Natuurlijke selectie is afhankelijk van twee componenten:
Erfelijke variatie: individuen binnen een populatie verschillen van elkaar doordat bepaalde
kenmerken zijn doorgegeven.
Differentieel reproductie-/voortplantingsproces: als gevolg van de erfelijke verschillen
hebben sommige individuen meer kans om zich voort te planten en nageslacht te creëren.
Op die manier verspreiden voordelige varianten van kenmerken zich in de loop van de
evolutie, terwijl nadelige varianten verdwijnen.
Soms leiden foutjes bij aseksuele voortplanting tot een organisme dat beter toegerust is voor zijn
omgeving. Hierdoor kan dit individu meer nageslacht produceren en wordt het ‘foutje’ de norm. Het
oude individu wordt vervangen of, bij geografische scheiding, blijven beide bestaan en vormen zo
twee soorten. Bij seksuele reproductie ligt dit gecompliceerder, omdat nageslacht altijd anders is
dan de ouders.
Naast Darwin worden nog twee wetenschappers uit de biologie genoemd die belangrijk zijn geweest
in de ontwikkeling van evolutieleer.
10
